TEJIDO OSEO
¿QUE ES EL TEJIDO OSEO?
Es un tejido conectivo que se caracteriza por tener una matriz
extracelular mineralizada
La característica que distingue al tejido óseo de los otros tejidos
conectivos es la mineralización de su matriz, que producen un tejido
muy duro capaz de proveer sostén y protección
El mineral es fosfato de calcio en la forma de cristales de hidroxiapatita
En virtud de su contenido mineral el tejido óseo sirve también como
sitio de depósito de calcio y fosfato
Tanto el calcio como el fosfato pueden ser movilizados de la matriz ósea
y ser captados por la sangre según sea necesario para mantener las
concentraciones adecuadas en el organismo
El tejido óseo además de brindar sostén y protección desempeña un
papel secundario importante en la regulación homeostática de la
calcemia( concentración de calcio en sangre)
Características estructurales y ultraestructurales de sus
elementos constitutivos
COMPOSICION DE LA MATRIZ OSEA
La matriz ósea contiene sobre todo colágeno tipo I junto con otras
proteínas no colágenas de la matriz.
La matriz ósea extracelular se
compone de una matriz orgánica e inorgánica.
La matriz orgánica está constituida por fibras colágenas y sustancia
fundamental. La matriz inorgánica está compuesta por sales de calcio
Los principales componentes estructurales de la matriz
ósea son el colágeno tipo I y en menor medida el
colágeno tipo V
En la matriz también se han encontrado vestigios de
otros tipos de colágeno, como los tipos III, XI y XIII
Todos los colágenos constituyen alrededor del 90% del
peso total de las proteínas de la matriz ósea.
La matriz contiene también contiene otras proteínas no
colágenas que forman la sustancia fundamental del
tejido óseo
Las proteínas no colágenas constituyen solo el 10% del
peso total de las proteínas de la matriz ósea
Tanto el colágeno como los componentes de la sustancia
fundamental se mineralizan para formar el tejido óseo
Las proteínas no colágenas son indispensables para el
desarrollo, el crecimiento, el remodelado y la reparación
de los huesos
Matriz Orgánica
Sustancia Fundamental
Los cuatro grupos principales de proteínas no colágenas que
hay en la matriz ósea específicamente en la sustancia
fundamental son:
1. Macromoleculas de Proteoglucanos: Contienen una proteína
central con cantidades diversas de cadenas laterales de
glucosaminaglucanos (
hialuronano, condroitin sulfato y queratán
sulfato)
unidos en forma covalente. Contribuyen a que el tejido óseo
ofrezca resistencia a la compresión. También tienen a su cargo la
fijación de los factores de crecimiento.
2. Glucoproteinas Multiadhesivas: Actuan en la adhesión de las
células óseas y las fibras colágenas a la sustancia fundamental
mineralizada.
Algunas de las glucoproteínas más importante son :
Osteonectina: Sirve como adhesivo entre el
colágeno y los cristales de hidroxiapatita
Sialoproteinas como las Osteopontina: Media
en la adhesión de las células a la matriz ósea
Sialoproteinas I y II: Median en la adhesión
celular e inician la formación de fosfato de calcio
durante el proceso de mineralización
3. Proteínas dependiente de la vitamina K osteoespecíficas:
Osteocalcina: Captura el calcio desde la circulación y atrae y
estimula los osteoclastos en el remodelado óseo
Proteína S
Proteína Gla matricial (MGP)
4. Factores de crecimiento y citosinas: Proteínas reguladoras
pequeñas entre las que se encuentran:
Factores de crecimiento símil insulina (IGF)
Factor de necrosis tumoral (TNF- )
Factor de crecimiento transformante (TGF- )
Los factores de crecimiento derivados de las
plaquetas( PDGF)
Proteínas morfogénicas óseas(BMP)
Interleucinas (IL-1, IL-6)
Los miembros más singulares de éste grupo son las BMP porque inducen
la diferenciación de las células mesenquimáticas en osteoblastos, las
células formadoras de tejido óseo.
La matriz ósea contiene lagunas conectadas por una red de canalículos
La matriz ósea hay espacios llamados lagunas u osteoplastos, cada uno
de los cuales contiene una célula ósea u osteocito
El osteocito extiende una gran cantidad de prolongaciones en túneles estrechos
denominados
canalículos. Los canalículos atraviesan la matriz mineralizada para
conectar lagunas contiguas y permitir el contacto entre las prolongaciones de
osteocitos vecinos. De esta manera se forma un red continua de canalículos y lagunas
con células y sus prolongaciones en toda la masa del tejido mineralizado.
El tejido óseo depende de los osteocitos para mantener su viabilidad
Colágeno
Las fibras colágenos del tejido óseo se componen fundamentalmente de colágeno Tipo
I, es decir el mismo tipo general del tejido conectivo
Matriz Inorganica
Sales Minerales
En el adulto, la matriz inorgánica del tejido óseo representa alrededor del 75% del
peso seco y está compuesta en su mayor parte por fosfato de calcio cristalino en la
forma de cristales de hidroxiapatita, con fórmula general CalOePO ) (OH)2' Tiene la
forma de varas o placas finas. Los cristales se disponen en las brechas de 40 nm entre
los extremos de las moléculas de colágeno de las fibrillas y entre las propias fibrillas
colágenas. Además del fosfato de calcio, la matriz inorgánica contiene numerosos
iones distintos, entre ellos, magnesio, potasio, sodio, carbonato y citrato.
Células Oseas
Existen 5 tipos de células óseas:
Las células osteoprogenitoras
Los osteoblastos
Los osteocitos
Las células de revestimiento óseo
Los osteoclastos
¥ Células Osteoprogenitoras: derivan de células madre
mesenquimáticas. La osteogenesis, es el proceso de formación de
tejido óseo nuevo, es indispensable para la función ósea normal.
Necesita una población renovable de células
osteoprogenitoras(células precursoras de los osteoblastos)
que
respondan a estímulos moleculares que las transformen en
células formadoras de tejido óseo. La células osteoprogenitoras
derivan de células madres mesenquimáticas de la medula ósea
que tienen la potencialidad de diferenciarse en muchos tipos
celulares diferentes entre ellos fibroblastos, osteoblastos,
adipocitos, condrocitos y celulares musculares.
La proteína fundamental que desencadena la diferenciación de las
células osteoprogenitoras es un factor de transcripción llamado factor
fijador central alfa 1 (CBFA1)
Las células osteoprogenitoras se hallan en las superficies externas e internas
de los huesos.
Desde el punto de vista morfológico estas células comprenden las células
periosticas
que forman la capa más interna o profunda del periostio y las
células endósticas que tapizan las cavidades medulares, los conductos de
Harvers (osteónicos) y los conductos de Volkman (perforantes)
Las células osteoprogenitoras son las células madre de los osteoblastos, y
durante la formación del hueso se dividen y se desarrollan a osteoblastos.
¥ Osteoblastos: Es la célula osteoformadora diferenciada que
secreta matriz ósea. El osteoblasto es una célula secretora versátil
que conserva la capacidad de dividirse. Secreta tanto colágeno
tipo I ( que totaliza el 90% de la proteína ósea) como
proteínas de la matriz ósea que constituyen la matriz no
mineralizada inicial , llamada osteoide.
Las proteínas de la matriz ósea producidas por el osteoblasto incluyen proteínas
fijadoras de calcio como la osteocalcina y la osteonectina , glucoproteínas
multiadhesivas como las sialoproteinas I y II y fosfatasa alcalina
Con el microscopio óptico los osteoblasto se reconocen por su forma cuboide
o poliédrica y su distribución monoestratificada en la superficie donde se está
formando tejido óseo, se ubican sobre la superficie del osteoide recién
formado
El citoplasma del osteoblasto es notablemente basófilo y el aparato de Golgi,
por su tamaño se ve como una región clara junto al núcleo.
En la superficie y en el citoplasma del osteoblasto es posible demostrar la
presencia de gran cantidad de fosfatasa alcalina, y es muy probable que esta
enzima tenga importancia en el proceso de mineralización.
Las prolongaciones de los osteoblastos están comunicados con las de otros
osteoblastos y con las de los osteocitos por medio de uniones de
hendidura(nexos)
¥ Osteocitos: Es la célula ósea madura y está encerrado en la
matriz ósea que secretó antes como osteoblasto. Una vez que el
osteoblasto queda totalmente rodeado por osteoide o matriz
ósea cambia su nombre por el de osteocito, la célula es
responsable de mantener la matriz ósea
- Una de las funciones de los osteocitos es la
mecanotransducción en la cual la célula responde a fuerzas
mecánicas aplicadas al hueso
- Los osteocitos pueden sintetizar matriz nueva y también
reabsorberla, al menos en un grado limitado. Estos
procesos contribuyen de manera importante a la
homeostasis del calcio en la sangre
- La muerte de los osteocitos por traumatismos,
envejecimiento celular o apoptosis da como resultado la
resorción de la matriz ósea por actividad de los osteoclastos
- Cada osteocito ocupa un espacio, la laguna u osteoplasto,
que se adapta a la forma de la célula
- Los osteocitos extienden prolongaciones citoplasmáticas a
través de canalículos en la matriz para establecer contacto
con las prolongaciones de osteocitos vecinos y de células de
revestimiento óseo del entorno mediante nexos
- Los osteocitos son típicamente más pequeños que sus
precursores a causa de la cantidad reducida de citoplasma
perinuclear
Se han descrito tres estados funcionales para los osteocitos, cada uno de ellos con
una morfología característica:
Osteocitos Latentes: Tienen escasez de RER y un aparato de
Golgi muy reducido. Bien adosada a su membrana celular se ve
una lamina osmiófila que corresponde a un matriz calcificada
madura
Osteocitos Formativos: Exhiben indicios de formación de
matriz y presentan ciertas características similares a las de los
osteoblastos. Por lo tanto el RER y el aparato de Golgi son más
abundantes
Osteocitos Resortivos: Lo mismo que los osteocitos
formativos contienen una gran cantidad de cisternas del retículo
endoplasmatico y un aparato de Golgi bien desarrollado
¥ Células de Revestimiento Óseo: Las células de
revestimiento óseo se originan de osteoblastos que han finalizado
la formación de hueso y se organizan en una capa simple de
células planas sobre todas las superficies óseas internas y
externas en las que no hay actividad de osteoblastos u
osteoclastos. Esta capa de células de revestimiento óseo tiene
gran importancia, porque se ubica sobre una capa muy delgada
de osteoide (matriz ósea no mineralizada). Las células de
revestimiento óseo en las superficies externas del hueso reciben
el nombre de células periósticas y las que tapizan las superficies
internas con frecuencia se denominan células endósticas
¥ Osteoclastos: Los osteoclastos son células gigantes
Multinucleadas que degradan el hueso, y tienen tamaño y forma
muy variables. En condiciones normales, poseen un diámetro de
hasta 100 um y contienen de 5-lO núcleos. El citoplasma de los
osteoclastos jóvenes es algo basófilo, pero después adquiere la
acidofilia característica. A menudo, los osteoclastos se localizan
en cavidades de la superficie del hueso denominadas lagunas de
Howship. La célula no solo es obvia por su gran tamaño sino
también por su eosinofilia
Con el microscopio electrónico se observa que el citoplasma contiene varios
complejos de Golgi, numerosas mitocondrias y muchas vesículas, de las cuales
varias son lisosomas primarios que contienen, entre otras sustancias,catepsina
K, metaloproteinasas de la matriz (MMP) y fosfatasa ácida resistente al
tartrato (TRAP) (ing. tartrate resistant acid phosphatase).
Se utiliza TRAP como marcador especifico de osteoclastos
Los osteoclastos se forman a partir de una célula madre distinta de las demás
células óseas. Las células progenitoras de osteoclastos se diferencian
de células madre de granulocitos-macrófagos en la médula ósea (CFU-G) es
decir que los osteoclastos derivan de la fusión de células progenitoras
hematopoyéticas mononucleares. Las células progenitoras de osteoclastos se
diferencian preosteoclastos, que aún son mononucleados y se fusionan para
formar osteoclastos multinucleados maduros.
En un principio las células predestinadas a convertirse en osteoclastos
expresan dos factores de transcripción importante, c-fos y NFkB
la diferenciación es regulada por el sistema RANK (Receptor activator
of nuclear factor KB, receptor activador del factor nuclear KB)/RANKL (ligando
de RANK).
El receptor RANK se encuentra en la superficie de los osteoclastos y sus precursores,
y RANKL es una proteína de superficie que se expresa en la superficie de los
osteoblastos y las células de la estroma, en la médula ósea, entre otros sitios.
RANK es estimulado por unión a RANKL, lo cual conduce a la diferenciación y la
activación de los osteoclastos.
El mecanismo de señalización RANK-RANKL es indispensable para la diferenciación y
maduración de los osteoclastos
Otro factor importante de este sistema es la osteoprotegerina (OPG), sintetizada
sobre todo por osteoblastos.
La OPG inhibe la diferenciación y la activación de los
osteoclastos, dado que puede fijarse a RANKL e impedir así su unión con RANK.
Los osteoblastos son los productores principales de la OPG, que está regulada
por muchos reguladores metabólicos óseos, como IL-1; el TNF; el TGF-B; la
vitamina D y la prostaglandina E .
Cuando resorben hueso en forma activa los osteoclastos muestran 3
regiones especializadas:
1.
Borde Festoneado (o borde desflecado): Es la porción de la
célula en contacto directo con el hueso.
Contiene muchos
repliegues profundos de la membrana plasmática que forman
estructuras del tipo de las microvellosidades y están encargados de
aumentar la extensión de la superficie para la exocitosis de las
enzimas hidrolíticas y la secreción de protones para las bombas
protónicas dependientes de ATP
El borde festoneado se tiñe con menos intensidad que el
resto de la célula y con frecuencia aparece como una banda
palida adyacente al tejido óseo en proceso de resorción
Con el microscopio electrónico los cristales de
hidroxiapatita de la matriz ósea se ven entre los repliegues
del borde festoneado
2. Zona Clara (zona de sellado): Un perímetro de citoplasma
anular, contiguo al borde festoneado, que delimita más o menos la
superficie ósea de resorción. En esencia, la zona clara es un
comportamiento a la altura del borde festoneado donde se
producen la resorción y la degradación de la matriz
3.
Región Basolateral: Intervienen en la exocitosis del material
digerido.
Las vesículas de transporte con material óseo degradado que sufrió
endocitosis a la altura del borde festoneado se fusionan aquí con la
membrana celular para liberar su contenido
Los Osteoclastos resorben el tejido óseo mediante la liberación de
protones e hidrolasas lisosomicas hacia el microambiente
restringido del espacio extracelular
Algunas de las vesículas del osteoclasto , si no casi todas, son
lisosomas. Su contenido se libera en el espacio extracelular a la
altura de las hendiduras que hay entre los repliegues
citoplasmáticos del borde festoneado
Una vez liberadas éstas enzimas hidrolíticas, entre las que se
encuentran la Catepsina K( cisteína proteasa) y las
metaloproteineasas de la matriz, degradan el colágeno y otras
proteínas de la matriz ósea
El líquido extracelular del espacio subosteoclástico tiene un pH de
alrededor de 4, que se logra mediante una ATPasa localizada en el
plasmalema del borde fruncido, que bombea protones hacia el
espacio subosteoclástico. En el citoplasma cercano al borde
fruncido, se encuentra la enzima anhidrasa carbónica, que cataliza
la formación de ácido carbónico a partir de anhídrido carbónico y
agua, con posterior producción de protones por disociación del
ácido carbónico.
En la resorción ósea, las enzimas Iisosómicas se vacían en el
espacio subosteoclástico. Las enzimas, de las cuales la más
importante es la
catepsina K, degradan la matriz ósea orgánica, mientras que el pH
bajo disuelve la matriz ósea inorgánica.
Durante la degradación del tejido óseo, los osteoclastos son
capaces de fagocitar los restos de osteocitos, el colágeno y el
mineral. Cuando finaliza la resorción, se cierra la superficie ósea
libre con una línea de cemento. El osteoclasto, con movimiento
activo, se desplaza con rapidez sobre la superficie del hueso para
comenzar una posible nueva resorción. Por último, es muy
probable que el osteoclasto muera por apoptosis.
Huesos y Tejido Óseo
Desde el punto de vista macroscópico, el tejido óseo se organiza en
los huesos de dos formas diferentes.
El tejido óseo compacto o cortical (sustancia compacta) es una
masa compacta sin espacios visibles. Forma la superficie ósea
externa.
El tejido óseo trabecular o esponjoso (sustancia esponjosa) está
compuesto por finos listones u hojas, las trabéculas que se
entrecruzan en distintas direcciones y forman un reticulado
esponjoso,en cuyos espacios huecos intercomunicados se
encuentra la médula ósea
Los huesos se clasifican según su forma; la ubicación de los tejidos
óseos compacto y esponjoso varía de acuerdo con la forma del
hueso
Según su forma, los huesos se pueden clasificar en 4 grupos:
Huesos Largos: Tienen una longitud mayor que las otras dos dimensiones y
están compuestos por una diáfisis y dos epífisis. Los huesos largos tienen un
cuerpo llamado diáfisis y dos extremos dilatados llamados epífisis. La superficie
articular de la epífisis se halla cubierta de cartílago hialino.
La porción dilatada del hueso que está entre la diáfisis y la epífisis se denomina
Metáfisis y se extiende desde la diáfisis hasta la línea epifisaria.
Una gran cavidad ocupada por la medula ósea, recibe el nombre de cavidad
medular, forma la parte interna del hueso
En la diáfisis casi todo el espesor del hueso está formado por tejido óseo
compacto
En la epífisis sucede todo lo contrario, dado que el hueso esponjoso es
abundante y el tejido óseo compacto apenas forma una delgada cubierta
externa
El resto de la superficie externa del hueso está cubierta por una capsula de
tejido conectivo densos, el periostio
Huesos Cortos: Tienen sus tres dimensiones casi iguales, Por ejemplo, los
huesos del carpo
Huesos Planos: Son delgados y anchos, por ejemplo, los huesos de la calota
craneana y el esternón. Están formados por dos capas de tejido óseo compacto
bastante gruesas con una capa interpuesta de tejido óseo esponjoso
Huesos irregulares: Poseen una forma que no permite clasificarlos dentro
de los tres grupos anteriores ; la forma puede ser compleja, por ejemplo las
vertebras
Superficie externa del hueso: Cartílago articular y periostio
Los huesos están revestidos por periostio excepto en las regiones donde se articulan
con otro hueso, en este último caso la superficie articular está cubierta de cartílago.
El periostio que tapiza un hueso en crecimiento activo está compuesto por una capa
fibrosa externa(Superficial) y una capa más celular interna(profunda) que contiene
las células osteoprogenitoras
Si no se está formando tejido óseo en la superficie del hueso la capa fibrosa es el
componente principal del periostio y la capa interna profunda no aparece bien
definida. No obstante con el estimulo adecuado las relativamentes pocas células
preriósticas que hay son capaces de sufrir mitosis
La fibras colágenas en los ligamentos y tendones se extienden directamente hacia el
interior del tejido óseo, forman un ángulo y se continúan con las fibras colágenas de
la matriz extracelular ósea, se le conoce como fibras de Sharpey
Cuando un hueso se articula con otro, como en las articulaciones sinoviales, las
superficies óseas que intervienen en la articulación se llaman superficies
articulares. Las superficies articulares están cubiertas de cartílago hialino
tambien llamado cartílago articular. El cartílago articular está expuesto en la
cavidad articular.
Superficie interna del hueso: Endostio y cavidad medular
El tejido que reviste tanto el hueso compacto que limita la cavidad medular como las
trabéculas del hueso esponjoso se conoce como endostio. El endostio no suele tener
más de una capa celular de espesor y consiste en células osteoprogenitoras que
pueden diferenciarse en osteoblasto. A causa de su ubicación dentro de las cavidades
óseas con frecuencia reciben el nombre de células endósticas

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