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NEUROFISIOLOGIA. Cardinalli
SISTEMAS SENSORIALES
Los sistemas sensoriales son cadenas de neuronas que unen la periferia (externa o interna) con el SNC. Estos sistemas
están formados por series de neuronas que vinculan la periferia exterior o interior de nuestro cuerpo con la medula
espinal, el tallo encefálico, el talamo y la corteza cerebral. Estos sistemas son los responsables de la percepción de los
sentidos y dolor.
El vinculo del SNC con el mundo exterior e interior ocurre a través de estructuras neurales especializadas, los receptores
sensoriales. La “sensación consciente” hace referencia a establecer cuanto de lo que percibimos del mundo exterior es
una realidad o una ilusión limitada por la funcionalidad de nuestros receptores sensoriales. Ademas de la percepción del
mundo exterior tenemos una propiocepción.
Entonces tenemos 3 categorias de percepción:
1. Exterocepcion de naturaleza consciente
2. Propiocepción con componentes conscientes e inconscientes
3. Interocepcion de naturaleza consciente.
Para todo sistema sensorial existen aspectos funcionales “objetivos” y “subjetivos”.
La fisiología sensorial objetiva: estudia la amplitud de un potencial receptor o la frecuencia de potenciales de acción, o la
actividad eléctrica de una neurona central. Es decir, estudia la respuesta ante un estimulo en términos de potenciales
eléctricos.
La fisiología sensorial subjetiva: estudia las intensidades de la sensación por medio de la evaluación de lo que el individuo
dice sobre lo que percibe.
Los elementos fundamentales de esta evaluación subjetiva son el umbral absoluto y el umbral diferencial. La capacidad
para apreciar en forma subjetiva la magnitud de un cambio de un estimulo depende la intensidad del estimulo.
Los estimulos dan origen en los receptores sensoriales a potenciales graduados, que, si alcanzan la magnitud suficiente
generan trenes de potenciales de acción. La actividad de estas fibras aferentes es integrada en las áreas sensoriales
centrales (procesado jerarquico) mediante la combinación de los diversos circuitos.
En el caso de la percepción consciente el primer signo subjetivo de que un estimulo ocurrio es la impresión sensorial. Son
los elementos constitutivos de la sensación. Por lo general, el individuo experimenta estas sensaciones confrontándolas
con lo que ha experimentado y aprendido; asi, la sensación se transforma en percepción.
En el caso de la interocepcion, el sistema límbico, es el que realiza el análisis, otorgándole a la impresión sensorial el
carácter de percepción al cotejarla con las experiencias emocionales almacenadas en la memoria emocional. Este
procesamiento es inconsciente para la mayoría de los individuos. Un estimulo sensorial corresponde con la excitación de
un nervio sensorial; una impresión sensorial con una sensación.
Los fenómenos ambientales son estimulos sensoriales solo cuando constituyen un estimulo adecuado para el órgano
sensorial. Las señales de un órgano sensorial, procesadas e integradas en el sistema nervioso, son impresiones sensoriales
o sensaciones solo cuando se tiene conciencia de ellas.
Existen 4 dimensiones sensoriales básicas:
1. Espacialidad
2. Temporalidad
3. Modalidad
4. Intensidad
La espacialidad y la temporalidad relacionan la sensación o percepción con el mundo real o con el propio medio interior.
La modalidad define el tipo de sensación. No tenemos experiencia de nuestro ambiente como un todo, sino a través de
elementos aislados producidos por la interaccion de los estimulos adecuados con sus receptores sensoriales específicos.
Dentro de una modalidad dada a menudo se distinguen distintas cualidades.
Existe un tipo particular de órgano sensorial para cada modalidad, donde las cualidades o submodalidades corresponden
a subtipos de receptores dentro del órgano sensorial. En el caso de la interocepcion, la modalidad mas común de
receptores neurales es la de terminaciones libres, vinculadas con la quimiorrecepcion del dolor.
La intensidad tiene como correlato organico la amplitud del potencial receptor o la frecuencia de descarga de los
potenciales de acción en el nervio sensorial. En la percepción consciente, la intensidad es determinable tanto en forma
objetiva como subjetiva.
Un estimulo adecuado es un estimulo fisiológico para un receptor determinado, ante el cual el receptor sensorial
responde con el menor umbral. La definición por el nivel del umbral es de importancia porque ante un estimulo de
intensidad exagerada un receptor puede responder de manera inespecífica.
Las neuronas sensoriales muestran especificidad ante un estimulo adecuado dado (modalidad sensorial). Esta
especificidad esta vinculada con el tipo de receptor, implica la localización del estimulo en relación con la superficie
corporal y la calidad, las propiedades dinámicas y la configuración del estimulo.
Las características del estimulo adecuado para un receptor sensorial son codificadas eléctricamente por este. El potencial
receptor que se produce es una señal electrotonica local y graduada.
Ejemplo: tacto y presión cutáneos. La deformación mecánica de la piel abre canales de Na+ y K+ regulables por estimulo
mecanico y se produce un potencial electrotonico. Cuando este potencial alcanza el umbral, se dispara el potencial de
acción en la dibra sensorial primaria correspondiente.
El potencial receptor es una representación analógica del estimulo, es decir, dura lo que dura el estimulo y su amplitud se
incrementa con la intensidad del estimulo. Difiere del potencial de acción, donde, las propiedades del estimulo se codifican
digitalmente por los cambios en frecuencia de descarga de unidades iguales entre si.
La transformación primaria del estimulo en un potencial receptor se denomina transducción. El estimulo puede causar
despolarización o hiperpolarizacion. En muchos casos existe un estado de excitación basal del receptor, el cual es
modificado por el estimulo durante el proceso de transducción.
EL ESTIMULO NO ES LA FUENTE DE ENERGIA DEL POTENCIAL RECEPTOR, SOLO CONTROLA MEDIANTE LA INTERACCION
CON PROCESOS DE MEMBRANA, EL FLUJO DE IONES RESULTANTE DE LOS GRADIENTES ELECTROQUIMICOS Y CANALES
IONICOS.
La transducción siempre esta asociada con un proceso de amplificacion.
En forma general puede afirmarse que, la intensidad del estimulo sensorial se codifica a través de dos procesos generales:
1. Código sensorial de frencuencia
2. Código sensorial de población neuronal
A medida que el estimulo sensorial aumenta, cada fibra descarga con mayor frecuencia y aumenta tambien la población
de fibras sensoriales reclutadas en el fenómeno. Estos códigos de frecuencia y población constituyen una primera forma
de abstracción de las propiedades del estimulo.
Generalmente, el rango de respuesta proporcional para la mayoría de los receptores es de unas 5-6 unidades logarítmicas,
se percibían diferencias entre el umbral y estimulos que sean hasta 100.000-1.000.000 de veces mayores que el umbral.
¿Cuál es el origen del código sensorial de frecuencia? En su base esta el periodo refractario relativo de la fibra sensorial
aferente, el cual debe ser superado por el potencial receptor para que se de una nueva descarga.
+ intensidad del potencial receptor = -- tiempo necesario para vencer el periodo refractario.
=
Mayor frecuencia de potenciales de acción.
El proceso de codificación de potenciales receptores en potenciales de acción se produce en el axón de la misma neurona
receptora (receptor primario) o en la terminal de un nervio aferente que hace contacto sináptico con la celula receptora
(receptor secundario).
Otra forma de extracción de propiedades de un estimulo depende de la adaptación o acomodación de los receptores
sensoriales. Ante un estimulo constante un receptor dejara de descargar (acomodación o adaptación). Sobre la base de
esta propiedad, los receptores se clasifican en:
1. Receptores de adaptación rápida. Ejemplo: corpúsculos de pacini.
2. Receptores de adaptación lenta. Ejemplo: terminaciones secundarias del huso muscular.
Los receptores de adaptación rápida toman las características dinámicas del estimulo (el momento en que se aplica y el
momento en que varia). En cambio, los receptores de adaptación lenta, toman las propiedades estáticas del estimulo
(tiempo en el que el estimulo esta presente)
La distancia minima a la que hay que aplicar dos estimulos para que se identifiquen como independiente es
inversamente proporcional a la densidad de receptores cutáneos.
En la percepción consciente, la adaptación del receptor debe diferenciarse de la habituación, la cual es un fenómeno
central y no vinculado con el receptor. En presencia de habituación los receptores siguen descargando.
La velocidad de conducción neural es una tercera forma de abstracción del estimulo. Las distintas modalidades sensoriales
son conducidas por fibras nerviosas de diámetro variado, y las que utilizan fibras mielinicas de gran diámetro son las que
arriban antes al SNC.
Fibra
Modalidad
Nociceptores
Mecánicos
A delta
Dolor agudo, bien localizado
Termicos
A delta
Dolor agudo, localizado
Termicos
C
Dolor quemante, lento y
difuso
Polimodal
C
Dolor quemante, lento y
difuso
Mecanorreceptores
cutáneos y subcutáneos
Foliculo piloso
A beta
Depresion de la piel
Corpusculo de Meissner
A beta
Tactil breve, vibración
Corpusculo de Ruffini
A beta
Estiramiento
Disco de Merkel
A beta
Depresion de la piel
Corpusculo de Pacini
A beta
Vibracion
Receptores musculares y
esqueléticos
Huso muscular, receptor
primario
A alfa
Propiocepcion
Huso muscular, receptor
secundario
A beta
Propiocepción
Organo de Golgi
A alfa
Propiocepcion
Receptores articulares
A beta
Propiocepcion
La información sensorial es procesada por el SNC en forma jerarquica y en paralelo, donde cada neurona central presenta
un campo periférico. Luego del proceso de abstracción, las distintas propiedades del estimulo sensorial son procesadas
por el sistema nervioso por medio de 2 estrategias:
1. Procesado jerarquico de la información neural: Habla del control en distintos niveles, desde estructuras superiores hasta
las mas inferiores. Distintos niveles de jerarquia
2. Procesado en paralelo de la información: hay vías en paralelo para procesar la información, esto nos permite que si se
daña una via, el cuerpo no pierda totalmente esa funcionalidad.
Ambas estrategias de procesado de la información tambien son verificables para otras funciones del SNC. Las fibras
nerviosas sensitivas transportan las señales desde los receptores hasta los niveles superiores del SNC a través de una serie
de sinapsis.
A su vez y como un mecanismo de seguridad neuronal y de mayor ductilidad en el proceso de transferencia de información
neural, numerosas modalidades sensoriales son procesadas en paralelo a través de mas de una via neural.
Campos periféricos: es la zona de la superficie sensorial, que, al ser estimulada, produce una modificación de la actividad
neuronal. Una de las características mas comunes de las representaciones ordenadas de la superficie sensorial, es el
antagonismo centro-periferia de los campos periféricos. Este antagonismo es el resultado de la existencia de circuitos
sinápticos de inhibición lateral y del control descendente de la información neural.
La organización de los campos receptivos en un centro y una periferia con características opuestas aumenta la capacidad
de discriminación del estimulo y mejora su contraste. En ausencia de inhibición lateral, la individualidad de los estimulos
no puede discriminarse por la descarga de 2 conjuntos de neuronas de campos receptivos cercanos. El resultado es una
sensación mas localizada que lo que indica la deformación física de la piel.
Por medio de el control descendente, las estructuras superiores reducen la entrada de información no relevante. Este
control descendente, o de entrada de la información sensorial. Este control es ejercido por estructuras sensoriales
superiores a través de vías descendentes que terminan en las estaciones de relevo de la via sensorial o en el receptor.
El control descendente o de entrada, ajusta la sensibilidad del sistema sensorial, ya que suprime la información lateral
irrelevante, destacando la estimulación en el centro del campo receptivo. El control descendente contribuye junto con los
circuitos de inhibición lateral, al antagonismo centro-periferia. La inhibición lateral aumenta en el SNC la definición de
sensación.
La función exponencial que describe el fenómeno psicofísico de la sensación es la misma que rige la codificación de
frecuencia en los receptores sensoriales. Es decir, el fenómeno psicofísico de la sensación es consecuencia de las
propiedades de los receptores sensoriales.
EL FENOMENO PSICOFISICO DE LA PERCEPCION ESTA BASADO EN LA COMPARACION DE INTENSIDADES (CONTRASTE)
En neuronas de alto orden de la via sensorial, una propiedad mensurable es su umbral diferencial. Este umbral se define
como la minima intensidad del estimulo necesaria para producir un cambio en la frecuencia de descarga de la neurona y
se vincula con la posibilidad de discriminación entre 2 estimulos. Este umbral diferencial tiene la propiedad de
incrementarse a medida que el estimulo se haga mas intenso.
El umbral psicofísico es variable en función del estado emocional. Un umbral sensorial absoluto es el minimo estimulo que
un individuo puede percibir para una modalidad sensorial determinada.
Los umbrales psicofísicos no son fijos, aunque la actividad neural desencadenada en las fibras correspondientes sea
siempre la misma. Los umbrales psicofísicos pueden aumentar o disminuir con dependencia del estado emocional del
individuo. Por esto un individuo gravemente herido en un accidente, puede no experimentar dolor al momento del acto
por el intenso estado emocional.
La capacidad de percepción de un estimulo debe analizarse como resultante de 2 componentes:
1. Detectabilidad absoluta del sistema sensorial y su capacidad de transmisión
2. Aspecto motivacional determinante del criterio que el individuo utiliza para evaluar la presencia o ausencia de estimulo.
El sistema somatosensorial procesa los estimulos que modifican la superficie corporal o que se originan en estructuras
profundas en paralelo por 2 vias independientes.
El sistema somatosensorial tiene componentes de las 3 categorias de percepción (exterocepcion, interocepcion y
propiocepción). En la interocepcion existe un componente vagal correspondiente a la inervación sensorial de vísceras
torácicas y abdominales.
El sistema somatosensorial existen 4 modalidades:
1. Tactil
2. Propioceptiva
3. Térmica
4. Dolorosa
En el sistema somatosensorial podemos ver la organización jerarquica y la organización en parelelo. Las neuronas
sensoriales están dispuestas en series que introducen un procesado progresivo de información, de jerarquía creciente a
cada nivel. A su vez la misma modalidad sensorial puede ser procesada en paralelo a través de mas de una via.
La neurona sensorial primaria, que media la percepción somatica, tiene su cuerpo ubicado en el ganglio de la raíz dorsal y
su prolongación periférica se relaciona con uno de los distintos tipos de receptores cutáneos.
La prolongación central de la neurona sensorial primaria, penetra en la medula espinal, donde sigue 2 caminos paralelos
distintos;
a) Establece contacto con neuronas sensoriales de segundo orden ubicadas en el asta posterior de la medula espinal
b) Penetra en la columna dorsal y asciende por ella hasta el bulbo para hacer sinapsis con neuronas sensoriales de segundo
orden en los nucleos de Goll y Burdach.
Las neuronas talamicas se proyectan a la corteza somatosensorial primaria.
Por el sistema lemniscal se conduce la sensibilidad táctil y la propiocepción. Los haces espinotalamicos (sistema
anterolateral) llevan información térmica, dolorosa y táctil. La información somatosensorial es procesada en paralelo por
2 vias independientes. En este procesado en paralelo el sistema lemniscal es prioritario. A su vez, las distintas estaciones
jerárquicas de cada via, son centros de procesado y abstracción creciente de la información provista por los receptores.
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Existen 3 tipos de receptores somatosensoriales. Una forma de clasificarlos es por el tipo de estimulos ante los cuales
muestran menor umbral (estimulo adecuado).
1. Nociceptores: terminaciones libres de fibras A delta o C
a. Mecánicos
b. De calor
c. Polimodales
2. Termorreceptores: terminaciones libres semejantes a los nociceptores
a. De frio
b. De calor
3. Mecanorreceptores
a. De adaptación rápida (corpúsculos de meissner y de pacini)
b. De adaptación lenta (discos de merkel y corpúsculos de Ruffini)
La propiocepción es el sentido de la posición y el movimiento de los miembros y del equilibrio.
DERMATOMAS
Son el conjunto de campos periféricos (región del espacio en la cual la presencia de un estímulo altera la respuesta de dicha
neurona)
de las neuronas de un ganglio dorsal. No tiene limites bien definidos, ya que, existe superposición entre raíces
dorsales vecinas en la inervación de un área de la piel. Esto se debe a que en los nervios periféricos, hay mezcla de fibras
correspondientes a distintas raíces dorsales.
Los dermatomas para cada modalidad sensorial pueden diferir en extensión. La importancia clínica de los mapas de
dermatomas, elementos fundamentales en el diagnostico neurológico que permiten ubicar con precisión diferentes
lesiones en el SNC.
-
Medula espinal como estación de relevo y sitio de reflejos.
Las funciones fisiológicas de la medula espinal son 3:
1. Estación de relevo en las vías sensoriales
2. Contiene vías ascendentes aferentes y vías descendentes motoras
3. Contiene los ciurcuitos neuronales básicos de los reflejos del sistema motor somatico y del SNA.
La medula espinal esta compuesta por sustancia gris y sustancia blanca.
La sustancia gris medular se divide anatómicamente en astas anteriores, intermedia y posteriores. Tambien tenemos una
organización en laminas y nucleos.
Laminas
I
I, III
Iv, V
VII
VII
IX
Las terminaciones nerviosas correspondientes a fibras mielinicas de tipo A beta terminan sobre neuronas del asta
posterior y envían colaterales a través del cordon posterior. Las fibras somaticas y vicscerales de tipo C y A delta terminan
sobre neuronas del asta posterior.
Las conexiones de salida posibles para las neuronas del asta posterior son:
1. Tractos ascendentes largos
2. Tractos ascnedentes y descendentes cortos
3. Proyeccion a otras interneuronas de circuito local en el asta posterior
4. Proyeccion a las motoneuronas
5. Proyeccion a las neuronas preganglionares simpáticas.
Los tractos descendentes ejercen el control de entrada de la información sensorial.
La sustancia blanca medular esta organizada en 3 pares de columnas.
1. Columnas dorsales: contienen axones de proyecciones al bulbo, llevan la sensibilidad táctil y propioceptiva de los
miembros superiores y axones de comunicación intersegmentaria medular (sistema propioespinal).
2.Columnas laterales: contienen axones de vías descendentes que controlan la función motora, sensorial y
autonómica y axones de vías ascendentes vinculados con aspectos aferentes del control motor o vías propioceptivas de
los miembros inferiores.
3. Columnas ventrales: contienen axones descendentes de los sistemas motores que se proyectan sobre las motoneuronas
y las fibras ascendentes del sistema anterolateral o espinotalamico.
El uso de la información que asciende por la medula espinal es triple:
1. Para la percepción
2. Para el control motor
3. Para el mantenimiento del estado de alerta.
Las fibras que entran en el cordon posterior o anterior desplazan a las que suben desde niveles inferiores. Las fibras del
cordon posterior correspondientes a metameras inferiores, en posición ventral.
El sistema anterolateral se compone de varias vías ascendentes, las que en conjunto desempeñan un papel importante en
la percepción del dolor y de la temperatura y una función secundaria para la sensibilidad táctil.
Diferencias sistemas lemniscal y anterolateral:
• El sistema anterolateral termina en el talamo y en varias regiones del tronco encefálico.
Por su sitio de terminación pueden diferenciarse 3 componentes del sistema anterolateral:
1. Haz espinotalamico (o neoespinotalamico)
2. Haz espinorreticular (o paleoespinotalamico)
3. Haz espinotectal.
-
La actividad de los circuitos talamocorticales condiciona el estado funcional del SNC
El talamo es la estructura central de provision de información sensorial a las áreas sensoriales primarias de la corteza
cerebral, de información sobre el programa y ejecución del movimiento a las áreas motoras de la corteza cerebral y de
diversos aspectos emocionales y motivacionales a la corteza de asociación límbica.
En el talamo tenemos áreas vinculadas con: (Nucleos talamicos):
1. Nucleos de proyección especifica: reciben un solo tipo de información; se proyectan a una porción localizada de
la corteza cerebral y recibe una proyección reciproca.
a. Sensorial: ejemplos: nucleo ventral posterior, nucleo geniculado lateral.
b. Motora: ejemplos: nucleo ventral lateral y ventral anterior.
2. Nucleos de asociación: reciben proyecciones de varias áreas motoras o sensoriales; proyectan a uno de los tres
tipos de corteza de asociación y reciben proyección reciproca de estas áreas cerebrales.
a. Ejemplos: nucleo pulvinar, grupo medialdorsal.
3. Nucleos inespecíficos: reciben proyecciones difusas de diversas áreas del SNC; se proyectan en forma difusa a
diversas regiones corticales y subcorticales, contribuyen a mantener el estado de vigilia.
a. Ejemplos: nucleos de la línea media, nucleos intralaminares o el nucleo reticular.
Algo muy importante de las conexiones talamocorticales, mas que nada de los nucleos inespecíficos, es que son la base
de los tres estados de actividad principales del SNC:
a. Vigilia
b. Sueño de ondas lentas
c. Sueño de movimientos oculares rapidos.
Cada uno de estos estados esta caracterizado por el funcionamiento del circuito talamocortical y por el nivel de
“compuerta” talamica que deja pasar o no la información sensorial ascendente. La vigilia y el sueño REM se caracterizan
por una “compuerta abierta” que deja entrar información sensorial. En el sueño lento, la compuerta esta cerrada y la
entrada de información a la corteza es minima.
Excepto el olfato, toda la información sensorial pasa por el talamo antes de arribar a la corteza cerebral y, en el caso del
olfato, las neuronas sensoriales primarias se proyectan directamente solo a una porción restringida de la corteza
entorrinal.
Existen proyecciones difusas a partir de sistemas monoaminergicos subcorticales, que arriban en forma directa a la corteza
cerebral sin hacer contacto talamico. En las áreas de asociación de la corteza, las percepciones de los diferentes sistemas
sensoriales se integran y se relacionan con las conductas motoras superiores, como el lenguaje.
La función de los nucleos motores talamicos es la de proveer información a la corteza cerebral acerca de otras regiones,
que, como el cerebelo, están vinculados con el control de la función motora. Los nucleos talamicos inespecíficos
mantienen el nivel general de activación cerebral.
➔ SOMATOTOPIA: correspondencia de un punto del cuerpo con un punto especifico del SNC.
La información somatosensorial es procesada por la corteza somatosensorial primeria, secundaria y de asociación.
Varias zonas de la corteza parietal reciben proyección desde los nucleos talamicos específicos vinculados con la función
somatosensorial. La corteza somatosensorial primaria se localiza en el giro del poscentral (o circunvolución posrolandica)
y en la produndidad del surco central.
La corteza somatosensorial primaria comprende cuatro áreas identificables, cada una de estas áreas es importante para
distintos aspectos.
Posterolateral a la corteza somatosensorial secundaria, sobre el borde superior de la cisura de Silvio, corresponde a la
región preinsular del área 2 de Brodmann. La información aferente a la corteza somatosensorial primaria, proviene del
hemicuerpo contralateral y la corteza somatosensorial secundaria es bilateral.
La región insular, ubicada en la profundidad de la cisura de Silvio y la corteza parietal posterior. Estas son áreas de la
corteza somatosensorial de alto orden relacionadas con el procesamiento central de tipo sensorial y motor.
En estas áreas somatosensoriales corticales hay una somatotopia estricta. Las proyecciones talamicas terminan
ordenadamente sobre la corteza somatosensorial primaria.
El tamaño de cada área cortical es proporcional a la densidad de receptores cutáneos en la zona
correspondiente.
La somatotopia en la corteza somatosensorial secundaria es mucha.
ORGANIZACIÓN DE LA CORTEZA CEREBRAL.
La corteza cerebral es un revestimiento de SG que cubre la superficie de los hemisferios cerebrales. Se divide en 3,
paleocorteza, arquicorteza y neocorteza.
Esta organizada de forma columnar. Esta compuesta de 6 capas de neuronas numeradas del I al VI de superficie a
profundidad. En la corteza somatosensorial se ubican neuronas que hacen distintas proyecciones eferentes.
1. Intracorticales: son las únicas dadas por las interneuronas corticales.
2. De asociación: mediadas por las neuronas piramidales. Tienen diferentes regiones corticales homolaterales. Se
originan en las capas II y III y conectan distintas áreas de la corteza somatosensorial primaria entre si. Y con la
corteza somatosensorial II
3. Interhemisfericas: mediadas por las neuronas piramidales. Se originan en las capas II y III
4. Subcorticales: de las que 4 son importantes: al estriado, al talamo, a los nucleos de Goll y Burdach y al asta
dorlsal de la medula espinal.
Las aferencias punto a punto que llegan a la corteza somatosensorial son 2, las originadas en el talamo que terminan en
la capa IV y las proyecciones originadas en otras zonas de la corteza cerebral que terminan en las capas I y II.
Asi mismo, la neocorteza recibe inervación, recibe inervación monoaminergica difusa desde distintas zonas subcorticales
del tronco encefálico.
Las células de las áreas somatosensoriales no son silenciosas sino que presentan actividad espontanea, la cual, puede ser
aumentada o disminuida en función del receptor que sea estimulado en un área determinada de la superficie corporal.
Esta área se llama campo receptivo de la neurona central. Estos varian de tamaños.
-
El procesamiento de información por la corteza cerebral toma aspectos distintos de la superficie somatosensorial.
Muchas neuronas, mas que nada las de la capa IV tienen un campo receptivo con antagonismo centro-periferia. Hay 4
representaciones paralelas de la superficie del hemicuerpo contralateral en la corteza somatosensorial primaria y uno
adicional enla corteza somatosensorial secundaria.
Existen neuronas que presentan respuestas ante la dirección y trayectoria de un estimulo (y no ante estimulos puntuales
de la superficie somatica). Estas, se llaman neuronas complejas y resultan de un proceso de abstracción de información a
nivel cortical, por el cual se toman ciertas características del estimulo. Estas neuronas son importantes en funciones
como por ejemplo reconocer formas.
De los 3 tipos principales de fibras cutáneas (mecanorreceptores de adaptación rápida, mecanorreceptores de
adaptación lenta y fibras de los corpúsculos de pacini) aferentes que arriban a 3b (región de la corteza somatosensorial
primaria, que es el sitio inicial de análisis de la información cutánea), solo los receptores de adaptación lenta y en menor
medida los de adaptación rápida, participan en el análisis de la forma. Las fibras de los corpúsculos Pacini y los
mecanorreceptores de adaptación rápida sirven para el análisis de objetos en movimiento.
El dolor es una experiencia destinada a la protección que se canaliza por 2 vias distintas.
El dolor se transmite por vías neurales especificas que se inician en terminaciones libres superficiales y profundas. Estos
receptores responden a submodalidades especificas (mecánicas, térmicas) o pueden ser polimodales. Actuan en parte
tambien como quimiorreceptores ya que responden a sustancias químicas.
• Bradicinina: activa los nociceptores A delta y C, tambien aumenta la síntesis de prostraglandinas en el tejido
adyacente a la lesión.
• Prostraglandina E2 y derivados del acido araquidónico (ej: leucotrenios): producen hiperalgesia y sensibilizan a
los nociceptores
• Histamina: estimula a los receptores polimodales
• ATP, ACh, serotonina: actúan solos o en combinación para sensibilizar a los nociceptores
Los TRP (canales ionicos), están presentes en las terminales nociceptivas y son muy importantes para la génesis del
dolor. En los mamíferos existen 3 familias (TRPV, TRPC y TRPM), TRPV es de importancia en los mecanismos de dolor.
• TRPV1 y 2: receptores para compuestos vanilloides. Los 1, son activados por el compuesto vanilloide capsaicina.
El 2, en cambio, es insensible a la capsaicina, y se ha vinculado con las fibras A delta.
La información dolorosa se canaliza por dos vías.
En el asta dorsal de la medula espinal hay dos poblaciones de neuronas de segundo orden para la transmisión del dolor.
• Neuronas de relevo: envían sus axones al talamo o tronco encefálico
• Interneuronas: se conectan con otras semejantes en el asta posterior o con neuronas de relevo. Estas neuronas
de relevo a su vez comprenden 2 subpoblaciones:
o Neuronas de relevo de la lamina I, que envían sus axones por el cordon anterolateral del lado opuesto,
con lo que constituyen el haz neoespinotalamico.
▪ Las neuronas de la lamina I, reciben información exclusivamente de los nociceptores a través de
fibras A delta y de fibras C en menor proporción.
o La segunda esta formada por neuronas de relevo de lamina V, envían sus axones por el cordon
anterolateral opuesto y tambien del mismo lado. Estas conforman los haces espinorreticular o
paleoespinotalamico y el haz espinotectal.
▪ Las neuronas de la lamina V reciben información de los nociceptores, mecanorreceptres y de los
termorreceptores.
Entonces…
Las neuronas de relevo de la lamina I median el dolor agudo, brillante, bien localizado. Las neuronas de relevo de la
lamina V son multirreceptivas, responden a estimulos dolorosos y no dolorosos
EL HAZ NEUROESPINOTALAMICO TERMINA EN LOS NUCLEOS TALAMICOS DE PROYECCION ESPECIFICA Y EL HAZ
PALEOESPINOTALAMICO TERMINA EN LOS NUCLEOS LAMINARES DEL TALAMO.
Las neuronas serotoninergicas en telaraña del tronco que se conecntan con interneuronas encefalinergicas del asta
posterior son el principal componente de la analgesia central.
Existe el dolor fisiológico y el dolor patológico. El dolor fisiológico, tiene estimulos que activan las fibras A y liberan
aminoácidos excitatorios, como el glutamato, en las terminales centrales que actúan sobre receptores “no NMDA”.
Luego de una lesión grave pueden identificarse distintas fases del dolor:
• Fase aguda: analgesia endógena, se desencadena en segundos. Tiene respuestas psicológicas y autónomas.
• Reaccion inflamatoria: con cambios locales que alteral la generación de señales en el área de lesión. Hay alodinia
e hipersensibilidad.
• Tercera fase: coincide con fenómenos centrales y periféricos de sensibilización. Alodinia es intensa.
Clinicamente existe el dolor nociceptivo, el dolor inflamantorio, dolor neuropatico y funcional.
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