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Neurona y neuroglia
Contenidos:
Micro-anatomía funcional del sistema nervioso
- Neurona y neuroglia como células del SN
- Conducción neural
- Neurotransmisión
- Métodos de investigación a nivel micro
Neurona
El sistema nervioso se compone de 2 tipos de células: las neuras y neuroglias o glías.
En forma general tiene 2 pares, un soma y prolongaciones;
divididos en 2: las dendritas y el axón.
La función principal de la neurona es que constituye en
grupo tejido excitable, pueden transmitir impulsos
nerviosos.
Las neuronas son células especializadas en recibir, conducir
y transmitir señales electroquímicas.
Partes de una neurona
Dendritas: siempre se encargan de recibir impulsos nerviosos, información. Suelen tener una
especialización que se llama espinas dendríticas donde se produce la sinapsis, esto es que se recibe
información de otra neurona.
Soma o cuerpo celular: lugar donde se aloja el núcleo de la neurona y donde se procesa la información.
Cono axónico: se encuentra entre el soma y el axón. Ahí se forma el impulso nervioso. El potencial de
acción inicia en el cono axónico.
Axón: puede estar descubierto, serían axones amielínicos; axones sin mielina, o cubiertos con vainas de
mielina, axones mielínicos.
Mielina: aumenta la velocidad de conducción del impulso nervioso, da protección a los axones. Permite
la conducción saltatoria (velocidad).
Nódulos de Ranvier: son los segmentos descubiertos del axón, no tienen mielina.
Botones terminales: típicamente se acercan hacia espinas dendríticas de otra neurona y se producen
distintas sinapsis, entre un botón terminal y una espina dendrítica.
Sinapsis: puntos de contacto entre neuronas adyacentes a través de los que se transmiten señales
químicas.
Membrana celular de la neurona: está formada por una doble capa lipídica (dos capas de moléculas
grasas). En esta doble capa lipídica se encuentran numerosas moléculas proteicas que constituyen la
base de muchas de las propiedades funcionales de la membrana celular. Algunas proteínas de
membrana son proteínas de canal, a través de las cuales pueden pasar determinadas moléculas. Otras
son proteínas señal, que transmiten una señal al interior de la neurona cuando moléculas específicas se
unen a ellas en la superficie externa de la membrana.
Clasificación de neurona
Según prolongaciones que salen del soma:
Multipolares:
Neurona piramidal: es multipolar porque tiene 3 prolongaciones o mas que salen del
soma. Se la puede encontrar en la corteza cerebral, sobre todo vamos a encontrar
neuronas piramidales grandes en la corteza motora (en la capa 5 y 6).
Neurona motora o motoneurona: tiene 7 prolongaciones que salen del soma.
Típicamente las encontramos en las astas anteriores de la médula espinal y termina
inervando músculo esquelético.
Neurona de Purkinje: podemos distinguir 3 prolongaciones saliendo del soma,
típicamente se encuentran en el cerebelo.
Neurona estrellada o glandular: tienen muchas dendritas, suele estar en la corteza
cerebral.
Bipolares:
Neurona bipolar: tienen dos prolongaciones que salen del soma. Encontramos en la
retina del ojo y en el epitelio olfatorio.
Unipolar:
Neurona de la raíz dorsal: solo una prolongación sale del soma, y se divide en 2.
Encontramos en el ganglio de la raíz dorsal de la médula espinal.
Según el tamaño:
Golgi tipo I: son neuronas grandes.
De proyección: forman circuitos punto a punto, la neurona hace sinapsis con otra neurona que se
encuentra lejos. (ej: neurona piramidal).
Monoaminérgicas: forman circuitos en telaraña. Generalmente se encuentran en el tronco del encéfalo
y proyectan de forma ascendente
Golgi tipo II: neuronas pequeñas.
Interneuronas: generalmente son neuronas estrelladas o glandulares, forman circuitos locales,
interconectando información entre pequeñas poblaciones de neuronas.
Neuroglia o glía
Las glías tienen distintas funciones que permiten el normal funcionamiento del sistema nervioso.
Oligodendrocitos y células de Schwann:
Se encargan de formar las vainas de mielina de los axones. Estas células además de brindar protección,
también permiten la conducción
saltatoria y con eso un aumento de
velocidad de conducción del
impulso nervioso.
Los
oligodendrocitos
forman vaina de mielina en los axones del sistema nervioso central (SNC).
Forman varias vainas de mielina (macroglías).
Las células de Schwann forman vaina de mielina en el sistema nervioso periférico. Forma
una vaina de mielina. (Macroglías).
Astrocitos:
Una de sus funciones es formar la barrera hematoencefálica, esta barrera es un “filtro” entre las
arterias y las neuronas, es decir, entre el tejido vascular y entre el tejido nervioso. Es un “filtro” porque
deja pasar ciertas sustancias importantes para la
nutrición como glucosa, proteínas y nutrientes
importantes para la neurona y no deja pasar
neurotóxicos. Otra función es que recubren el
espacio sináptico,
permitiendo mantener un adecuado medio
electroquímico. Rellenan espacios en donde se
perdieron neuronas por algún tipo de patología.
Pueden ser fibrosos o
Microglía:
Tiene importantes funciones inmunitarias a nivel del sistema nervioso, se encarga de
fagocitosis, de “comer cosas”, esto lo hace cuando hay algún tipo de patología. La
microglía es muy pequeña, pero son muchas, cuando detecta una neurona o célula
muerta, comienzan a aumentar en número y van fagocitando todo el lugar. Si las
microglías aumentan en número eso también hace la hinchazón cerebral, al edema.
Células del epéndimo:
Forman las paredes de los ventrículos cerebrales,
dentro de los ventrículos hay líquido
cefalorraquídeo circulando. Estas células tienen
cilios (“pelitos”) los cuales ayudan a mover el
líquido cefalorraquídeo. (Macroglías),
Conducción neural o electrofisiología
Potencial de membrana en reposo:
Cuando la membrana está en reposo la neurona se encuentra polarizada, sin actividad. Se encuentra
negativa con respecto al exterior -70mV (milivoltios). Esta negatividad viene guiada por cuatro iones
sodio (Na+), cloro (CI-), potasio (K+), aniones (A(-)).
Tienden a hacer que los iones se
distribuyan de la misma manera.
protoplasmático.
En el exterior de la neurona hay más de Na+ y CI- y menos K+ y A(-).
En el interior de la neurona hay más cantidad de K+ y A(-) y menos Na+ y CI-.
4 mecanismos interactúan produciendo la distribución desigual de iones:
1- Movimiento
aleatorio.
2- Presión
electrostática.
3- Permeabilidad selectiva. 4-
Transporte activo.
Movimiento aleatorio:
Ej: los iones de sodio en su mayoría están concentrados
afuera y como hay muchos afuera, tenderían a entrar en
forma aleatoria hacia adentro.
Presión electrostática:
Ej: Los iones tienen carga eléctrica, como hay muchos
positivos afuera Na+, se repelan entre sí y ejercen una
fuerza porque tratan de apartarse el uno del otro y
tenderían a irse hacia el interior porque hay pocos dentro.
Permeabilidad selectiva: hay que considerar los diferentes canales, pueden estar abiertos o cerrados,
permeabilidad selectiva porque en el estado de reposo los canales no permiten el ingreso del sodio,
pero sí de potasio, son selectivos. No permiten salida del potasio, pero si del sodio.
Transporte activo: viene dado por la bomba
de sodio potasio. 4 características:
1 Crea y mantiene gradientes de
concentración.
2 La bomba saca 3 iones de sodio y mete 2
iones de potasio.
3 La bomba trabaja de forma activa, gasta
energía.
4 Realiza cierta fuerza porque trabaja en contra del gradiente del sodio y potasio.
Potenciales postsinápticos
Si llegan estímulos a la neurona aparecen los potenciales postsinápticos o
graduados. Se dan a raíz de estímulos, por ejemplo: un neurotransmisor. Es una
molécula química como vemos en la imagen; una neurona presináptica liberando
los transmisores que llegan a esta neurona postsináptica, y esos transmisores
funcionan como estímulos.
Se llaman potenciales graduados porque dependen de la cantidad del estímulo, si
el estímulo es mayor, más neurotransmisores, los potenciales postsinápticos son
mayores y viceversa. Oscilan en el voltaje, pueden ser más o menos +, más o
menos -. Porque pueden ser tanto excitatorios PEP como inhibitorios PIP.
Potencial postsináptico excitatorio:
Cuando llega un neurotransmisor excitatorio que funciona como señal, que abre canales para el
sodio (Na+) el sodio ingresa y como es positivo la membrana se vuelve más positiva y ocurre la
despolarización (PEP)
Potencial postsináptico inhibitorio:
Abre canales para el cloro CI-, ingresa el cloro por montones a la neurona y la membrana se
vuelve negativa de lo que ya estaba, seria hiperpolarización.
Potenciales de acción
Consisten en una inversión masiva del potencial de membrana en reposo, un cambio. Se dan por
la sumatoria de potenciales postsinápticos,
excitatorios e inhibitorios, esa sumatoria tiene que
dar como resultado un aumento de voltaje, integras
mas potenciales excitatorios postsinápticos, en otras
palabras, sumar mas despolarizaciones, en una misma
neurona. Para que se dé el potencial de acción se
tiene que alcanzar un nivel de umbral, es un grado en
donde la neurona llega, cuando se la va
estimulando/excitando este grado no es fijo. Cuando
se llega a ese umbral, el potencial de acción es a todo
o nada.
Conducción del potencial de acción:
Conducción de tipo anterógrada, desde las dendritas pasando al cono axónico que es donde se
genera el potencial de acción y se conduce a lo largo del axón, conducción saltatoria o no.
Sinapsis y neurotransmisores
Sinapsis:
Sitio en el que dos neuronas (o una neurona y una célula efectora o diana muscular o glandular) entran
en estrecha proximidad anatómica y funcional para producir la transmisión de los potenciales de acción
a través de una comunicación intercelular funcional.
Clasificación de sinapsis:
- Según el tipo celular involucrado.
- Según punto de contacto (casi contacto).
- Según sus mecanismos.
Sinapsis según el tipo celular involucrado:
Sinapsis neuronal o interneuronal: cuando dos neuronas están en
estrecha proximidad.
Axodendrítica: cuando los botones
terminales de la presináptica hacen
contacto o casi contacto con las
dendritas de la otra neurona.
Generalmente son excitatorias (PEP).
Axosomática: el axón de la presináptica
hace sinapsis con el soma de la
postsináptica. Suelen ser inhibitorias
(PIP):
Axoaxónicas: sinapsis entre dos axones. Generalmente son
modulatorias, permiten que sucedan ciertos mecanismos o impiden
otros mecanismos.
Sinapsis neuroglandular: estrecha proximidad entre una neurona y una célula de algún tipo de
glándula, por ejemplo, glándulas suprarrenales, reciben aferencias desde neuronas que parten de la
médula espinal y pueden liberar adrenalina y noradrenalina.
Sinapsis neuromuscular: cuando una neurona entra en proximidad con la célula de un músculo.
Sinapsis según sus mecanismos
Sinapsis eléctrica: tiene los elementos pre y postsinápticos en estrecha
proximidad. Vemos que el axón termina en un botón terminal y entra
en cercanía con la espina dendrítica de otra neurona. Sincronizan la
actividad entre pequeñas poblaciones de neuronas.
Características:
->Las uniones GAP o uniones de brecha.
->Como están en estrecha proximidad los iones de Na+, K+, CI-, pueden
circular muy rápido.
->Pueden circular otras sustancias como ATP u otras moléculas ->La
conducción puede ser bidireccional, generalmente es desde la pre
hacia la post pero puede ser al revés.
->Las sinapsis eléctricas son mucho menos numerosas en el sistema
nervioso humano, se encuentran en pocas regiones como el tronco
encefálico, en centros de la respiración y cardíacos, que permitirían
regular la frecuencia cardíaca. En el cerebelo y ganglios basales.
Uniones GAP o de brecha:
Están formadas por proteínas, denominadas conexón, esos conexones a su vez están
constituidos por conexinas 6 o 7 unidas unas al lado de las otras. Al medio de esas conexinas se
forma un poro, a través de ese poro van circulando
los iones.
Sinapsis química: en el botón
terminal hay vesículas
sinápticas que están cargadas
con neurotransmisores, son
las partículas químicas. Se
encuentran en la neurona
presináptica. Son las mas
numerosas en el sistema
nervioso humano
Tenemos elementos presinápticos, postsináptico, entre las neuronas pre
y post hay un espacio que sería la hendidura sináptica. Donde se muestra
que están saliendo los neurotransmisores y esa salida tiene acciones
sobre la postsináptica, particularmente termina actuando en los canales
o receptores de la post.
La sinapsis química puede ser más lenta, porque necesita más mecanismos para que se liberen los
neurotransmisores y lleguen a la postsináptica, y finalmente se despliegue la entrada de iones.
Es unidireccional, va desde la pre hacia la post.
Los neurotransmisores no entran hacía la postsináptica, si los iones.
Formas de sinapsis químicas según vesículas
Vesículas claras: esas sinapsis son de tipo
excitatorias, pueden tener neurotransmisores
como el glutamato.
Vesículas aplanadas: suelen ser de tipo
inhibitorias, pueden ser que funcionen con un
neurotransmisor, como el GABA.
Vesículas de centro denso: son en general
modulatorias o monoaminérgicas, un
neurotransmisor dopamina o serotonina.
Vesículas grandes de centro denso: estas sinapsis suelen contener neurotransmisores grandes,
péptidos o neuropéptidos como endorfinas.
El potencial de acción llega o inicia la
transmisión sináptica. Se abren canales de Na+
y esa entrada permite la entrada de Ca
2.
. Lo que
hace el Ca
2
en el interior del botón terminal es
permitir que las vesículas sinápticas cargadas
con neurotransmisores, desciendan y se
fusionen con la membrana de la neurona, y
permite la exocitosis del neurotransmisor,
luego que el neurotransmisor es liberado, va a
parar a la hendidura sináptica, hasta que se liga
en los receptores de la postsinápticas
(agregar).
Elementos de la sinapsis química
Fusión de las vesículas:
La vesícula desciende y por la entrada de Ca
2
logra
fusionarse con la membrana de la neurona, y esa fusión
permite la exocitosis del neurotransmisor hacia la
hendidura sináptica.
Endocitosis de neurotransmisores
Los elementos que utiliza la neurona presináptica los
recicla, por ejemplo, las vesículas, con el proceso de
gemación se da una endocitosis de la misma
membrana hasta formarse una nueva vesícula
sináptica. Esa vesícula luego pasa por un aparato de
Golgi e incluye más neurotransmisores, para que la
vesícula siga manteniendo su efecto.
Cuando los neurotransmisore salen, se ligan a los
receptores sinápticos, una vez que actuó lo toma la
bomba de recaptación y lo vuelve a ingresar.
Las bombas de recaptación permiten reciclar los
neurotransmisores que ya se usaron o no se usaron y
no tienen que usarse, para no gastar de más. Tipos de
receptores
Receptores ionotrópicos: son receptores asociados a un
canal iónico, como el de la izquierda, el receptor es el
que tiene forma de U, ese receptor esta asociado a un
canal que tiene un puro, entonces cuando se les liga
como “una llave” el neurotransmisor a los receptores
ionotrópicos, el canal se abre permitiendo el ingreso de
iones
Receptor metabotrópico: puede estar asociado a una
proteína G, cuando un neurotransmisor se les liga se activa la
proteína G y esa proteína puede producir cambios en el
interior de la neurona.
Microscopía del sistema nervioso
Generación y procesamiento de muestras para microscopía
Obtención del material neurohistológico: perfusión
transcardíaca por bomba peristáltica
El material, las células que vamos a estudiar lo vamos a
obtener de un cerebro de animal.
Para fijar el cerebro utilizamos una bomba peristáltica de
perfusión transcardíaca, esta bomba nos permite la fijación
para luego aplicar las técnicas de tinción que nos van a
permitir identificar distintos componentes
En la fijación se detiene la autólisis de las células, impide que
se destruyan básicamente, endurece el tejido, se conserva la
estructura de las proteínas, se eliminan microorganismos
dañinos.
El fijador más usado es el paraformaldehído, es un tipo de formol.
Se anestesia al animal, se aplica una cánula a nivel transcardíaca, ahí tenemos la bomba peristáltica que
va intercambiando sangre por el fijador, que sería el paraformaldehído por la función del corazón
básicamente se va bombeando el paraformaldehído y va fijando el material que queremos usar.
Obtención del material neurohistológico: obtención de cortes mediante micrótomo
Cuando tenemos el cerebro fijado, lo extraemos y se
procede al seccionamiento en laminas del cerebro, donde
se utiliza el micrótomo, que permite obtener laminas muy
finas de por ejemplo 40 micrones de ancho y esas laminas
se van colocando de manera seriada en una cubetera, la
cual tiene una solución fijadora para mantener el tejido en
condiciones óptimas. Una vez en esa cubetera, se aplican
las técnicas de tinción.
Tinción de NISSL:
Tiñe solo cuerpos neuronales, permite el estudio de la disposición y la
cantidad de células en una determinada región. No se ve la forma de
la célula, no se puede estudiar su tipo. La tinción es de color azul, rojo
o violeta.
La imagen sería el cerebro de una rata o ratón.
Tinción de Golgi:
Nos permite teñir toda la neurona de negro con un fondo amarillo, esta
técnica permite la tinción del soma dendritas, etc, por lo tanto, se puede
estudiar la citoarquitectura de la célula, su morfología. Nos damos
cuenta de que tipo es la célula. Para la tinción se usa nitrato de plata y
dicromato potásico.
Tinción de Plata:
Tiñe la neurona completa de negro sobre un fondo marrón claro o blanco. En
diferencia con la tinción de Golgi, esta tiñe neuronas muertas (por apoptosis
cuando la neurona se “suicida” o necrosis muerte patológica). Permite
distinguir entre tipos de células según morfología. Para la tinción se usa
nitrato de plata.
Contratinción:
Consiste en la combinación de dos o mas técnicas. Permite contrastar
entre neuronas o grupos de neuronas que presenten formas o estados
diferentes. Ejemplos: Nissl-de plata, técnica de klüver-barrera.
Inmunofluorescencia:
Utilizada en cortes de tejido y en neuronas cultivadas. Marca proteínas específicas, tipos de neuronas
específicas, tipos de glías, es mucho más precisa. Se identifica una molécula a marcar y se genera o
compra un anticuerpo primario, se compra un anticuerpo secundario marcado con fluoróforos, se
utiliza el microscopio para el estudio. Estas técnicas de tinción también pueden combinarse.
Otras técnicas de tinción:
Método de sulfuro de plata de TIMM: para metales pesados (zinc)
Técnica de Klüver-Barrera
Técnica de tetróxido de osmio: para mielina
Técnica de carbonato de plata amoniacal: para microglía
Obtención de los cultivos neuronales:
Consisten en células que han sido aisladas del tejido nervioso (in vintro).
Permite simplificar el estudio ya que se aísla a la neurona de sus interacciones
in vivo, por medio de técnicas físicas y químicas. Permite estudiar la actividad
intracelular: transcripción de ADN, síntesis de proteínas, metabolismo celular,
apoptosis, acción de agentes biológicos (virus bacterias).
Pasos para la obtención de los cultivos neuronales:
- Extracción del cerebro animal. Sin fijarlo.
- Se separan las neuronas entre sí por medios físicos y químicos.
- Se coloca las neuronas en una placa de cultivo con todos los requerimientos para que sobreviva.
- Se agrega paraformaldehído directamente sobre las neuronas, para eliminar cualquier proceso
de autodestrucción de la célula.
- Se procede a la tinción mediante inmunofluorescencia.
Microscopía
Microscopios:
El ojo humano puede diferenciar dos puntos separados mas de 200 micrómetros (0,2 mm). Una
neurona tiene un diámetro aproximado de 20 micrómetros.
Microscopio óptico: permite resolución de hasta 0,2 micrómetros
(200 nanómetros). Compuesto por:
Revolver: donde se enroscan objetivos, lentes que permiten
individualizar la muestra.
Platina: donde se coloca la muestra.
Tornillos de control de foco.
Sistemas ópticos: condensador de luz, objetivos y oculares. Se
requieren muestras muy delgadas y en general teñir o recurrir a
técnicas ópticas.
Tipos de microscopios ópticos:
Según qué tipo de luz
que utilizan:
- De campo claro
- De contraste de fase
- Fluorescente
- Láser
- Láser confocal
Según el paso de la luz:
- Luz transmitida
- Luz reflejada
Según posición de fuente de luz
y objetivos:
- Convencional
- Invertido
Luz transmitida:
De campo claro: para preparados fijos, muertos, que puede estar
teñido.
De contraste de fase: muy utilizado para células vivas aisladas sin
colorear.
Luz reflejada: es una técnica de como la luz le da a la célula, resaltando unos compuestos u otros.
Fluorescente: para células vivas, muy utilizado para marcar distintos elementos
de la célula en distintos colores.
Láser: para células vivas, muy utilizado y más preciso que el
fluorescente para marcar distintos elementos de la célula, en
distintos colores.
Láser confocal: para células vivas, muy utilizado y más preciso para marcar distintos
elementos de la célula, en distintos colores y en un solo plano focal.
Según posición de fuente de luz:
Convencional: con el sistema de iluminación por debajo de la platina,
nos permite visualizar la muestra desde arriba.
Invertido: utilizado en casos de cultivo de células vivas, con los
objetivos ubicados por debajo de la platina.
Microscopio electrónico: tiene una resolución límite de 0,2 nanómetro.
Instrumento con bobinas electromagnéticas en vez de lentes ópticas y utiliza un haz de electrones,
circula por todo el tubo del microscopio e impacta en la muestra, en vez de luz. Esto permite que sea
más laboriosa y costosa que la microscopia óptica. Permite visualizar muestras biológicas mas delgadas
(de hasta 0,2 nm), sólo células muertas. Se requiere de tinción para diferenciar componentes.
Tipos:
De transmisión:
- Brinda imágenes en 2D
en escala de grises.
De barrido:
- Brinda imágenes en 3D
en escala de grises.
Atlas estereotáxico:
Es un mapa de las estructuras cerebrales de un sujeto experimental,
nos muestra con coordenadas donde se ubican las diferentes
estructuras.
Aparato estereotáxico:
Es una herramienta que nos permite inmovilizar la cabeza de un animal
anestesiado, consta de dos ejes horizontales que se ubican a la altura
de las orejas, y otro eje q nos permite fijar el hocico. La barra de arriba
puede tener electrodos o micropipetas que nos permiten dañar
determinadas regiones cerebrales, o introducir distintos fármacos, succionar distintos
neurotransmisores, introducir los trazadores.
Trazadores: Nos permite marcar circuitos neuronales.
Marcado anterógrado: nos marcan del soma neuronal al
botón terminal. En un marcado transneuronal también se
va a marcar la siguiente neurona, entonces el marcado
anterógrado nos permite también estudiar las
proyecciones hacia donde se dirige una neurona, las eferencias de una neurona, hacia donde envía la
información esa neurona.
Marcado retrógrado: marca del botón terminal al
soma neuronal. Nos marca las aferencias de una
neurona, las conexiones que recibe una neurona.
Optogenética
Es una herramienta para estudiar la función de circuitos neuronales, ¿cómo se usa?:
- Generar un vector viral para canales fotosensibles de neuronas.
- Inyección estereotáxica del vector viral en la zona a estimular. - Implantar fibra óptica en
la región del cerebro a estimular.
Aplicaciones y utilidad:
- Podemos ver como la actividad neural afecta su estructura.
- Nos permite identificar distintos circuitos.
- Podemos identificar comportamientos a la activación de circuitos.
- Inferir circuitos involucrados en enfermedades neuropsiquiátricas.
Neurotransmisores
Son señales químicas que transmite la información eléctrica de una neurona a otra, o a una célula
efectora.
Criterios que definen un neurotransmisor:
- Debe estar presente en el interior de la neurona presináptica, en vesículas sinápticas.
- Debe ser liberado en respuesta a la despolarización presináptica y debe ser Ca+ dependiente.
Siglas de las distintas estructuras
cerebrales:
BLA: la amígdala, amígdala baso
lateral.
PL: la corteza prelímbica vHPC:
hipocampo ventromedial.

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