Formación Reticular
y
Fibras de Asociación del Tronco
Encefálico
Fernando Martín Ferraro, Marcelo Acuña
LABORATORIO DE NEUROANATOMIA
PRIMERA CÁTEDRA
DEPARTAMENTO DE ANATOMIA
FACULTAD DE MEDICINA, UBA.
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FORMACIÓN RETICULAR
La formación reticular (FR) es un
conjunto de núcleos y fibras nerviosas
que ocupa el tegmento o calota del tronco
encefálico, entre los núcleos de los
nervios craneales y las vías nerviosas
ascendentes y descendentes. Representa
una expansión del sistema de
interneuronas espinal y su principal vía es
el fascículo central de la calota. Se puede
afirmar que, con excepción de los
orígenes de los nervios craneales o de
aquellos que son sectores de relevo de las
vías ascendentes o descendentes, todos
los núcleos del tronco pertenecen a la
formación reticular.
Inicialmente, se aceptaba que era un
sistema activador difuso, que regulaba el
estado de alerta. Este concepto surgió a
partir de trabajos realizados por Moruzzi
y Magoun en la década de 1940, donde
trabajando con animales anestesiados se
estimulaba la FR y se apreciaba que la
actividad eléctrica del
electroencefalograma pasaba del estado
de sueño al de vigilia. Posteriormente, se
observó que no era una estructura difusa
sino que, por el contrario, era todo un
sistema que constaba de grupos de
neuronas bien definidos desde el punto de
vista morfológico y bioquímico.
Fisiológicamente puede ser considerado
como un sistema polisináptico
multineuronal, con axones que discurren
en forma transversal y longitudinal, que
no transmite mensajes particulares
(sensitivos, motores o autonómicos) y que
recibe señales y las asocia en una
información general difusa que
proporciona al resto del sistema nervioso
central (SNC).
Los grupos nucleares, según su ubicación
se clasifican en:
1. Centrales con un área lateral y
otra mediana
2. Laterales y paramedianos
3. Medianos
Núcleos
1. Formación gris central.
2. Núcleo reticular
mesencefálico.
3. Núcleo rojo.
4. Núcleo interpeduncular.
5. Núcleo póntico caudal u
oral.
6. Núcleo del rafe.
7. Núcleo lateral.
8. Núcleo gigantocelular.
9. N. paramediano.
10. Núcleo del rafe.
11. Núcleo reticular ventral.
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1. Núcleos Centrales
Estos núcleos ocupan la calota del tronco
encefálico. Pueden ser subdivididos en:
¾ núcleo ventral (bulbo inferior)
¾ núcleo gigantocelular (bulbo
superior)
¾ núcleos pónticos caudal y oral
¾ núcleo mesencefálico.
El área lateral de estos núcleos representa
un conjunto de dendritas transversales
que establecen relación con el lemnisco
medial, el núcleo del nervio trigémino (V
par), el fascículo solitario y los núcleos
del nervio facial (VII par).
Ésta área está asociada al componente
sensitivo de la medula y el tronco.
El área mediana de los núcleos está
articulada con la parte sensorial. Allí está
el origen de:
1- las fibras ascendentes
que se dirigen
hacia mesencéfalo, tálamo,
hipotálamo y corteza. Corresponde a
un sistema inespecífico transmisor de
señales difusas que determinan
reflejos en el tronco (deglución,
vómito), por sus conexiones con los
núcleos de los nervios craneales, o
bien activan centros superiores
talámicos, hipotalámicos y corticales,
poniéndolos en estado de alerta.
2- fibras descendentes
, que son los
fascículos reticuloespinales.
Los núcleos centrales mesencefálico y
protuberanciales discurren lateral al
fascículo reticuloespinal medial, el cual
está relacionado con movimientos de
extensión de los miembros superiores e
inferiores. Estos núcleos facilitan reflejos
espinales.
En general, estos núcleos centrales, a
través del fascículo reticuloespinal lateral,
se relacionan con la inhibición de
músculos de la nuca y el dorso, de los
músculos extensores y con la
estimulación de músculos flexores. Están
sometidos a la influencia de la corteza
cerebral (motora y del cíngulo) y núcleos
estriados por medio de fibras
corticorreticulares y estriorreticulares.
Los núcleos, al poner en marcha el estado
de vigila de la corteza cerebral, hace que
esta estimule a los centros reticulares
efectores.
Fascículos reticuloespinales
1. Núcleo lenticular.
2. Núcleo rojo.
3. Sustancia nigra.
4. Fascículo reticuloespinal
lateral (facilitador).
5. Fascículo reticuloespinal
medial (inhibidor).
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2. Núcleos laterales y paramedianos
Estos núcleos se relacionan con las
funciones del cerebelo. Forman parte del
circuito retículo-cerebelo-reticular donde,
fibras de la formación reticular que
acompañan al fascículo espinotalámico se
proyectan hacia la corteza cerebelosa. Las
fibras provenientes del núcleo
paramediano se dirigen al vermis del
lóbulo anterior, mientras que las
provenientes del núcleo lateral terminan
en el vermis, el hemisferio y lóbulo
floculo nodular del mismo lado. Desde el
cerebelo, este grupo de fibras se reflejan
hacia los núcleos paramedianos y
laterales nuevamente, estableciéndose el
circuito antes mencionado. Los núcleos y
sus fibras intervienen en la coordinación
de los reflejos y el tono muscular.
Conexiones de los núcleos de la FR
1- Formación gris central.
2- Núcleo reticular mesencefálico.
3- Núcleo dorsal de la calota.
4- Núcleo interpeduncular.
5- Núcleo del rafe.
6- Núcleos pónticos.
7- Núcleo lateral.
8- Núcleo gigantocelular.
9- Núcleo paramediano.
10- Núcleo del rafe.
11- Núcleo reticular ventral.
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-
Tractos espinocerebelosos.
3. Núcleos medianos
Están representados por los núcleos del
rafe del bulbo y la protuberancia, la
formación gris que rodea al acueducto
mesencefálico y el núcleo dorsal de la
calota [de Gudden].
Estos grupos celulares reciben aferencias
del hipotálamo y el rinencéfalo por el
fascículo basal y se asocian a los núcleos
autonómicos del tronco.
Anatomía funcional de la Formación
Reticular
Fisiológicamente es un conjunto de
neuronas y axones que se encargan de
asociar y combinar la información
procedente del exterior e interior del
sistema nervioso.
Desde ese punto de vista, la formación
reticular participa en:
a. La coordinación del
funcionamiento de los núcleos de
los nervios craneales
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(masticación, deglución,
respiración, etc).
b. Estimula centros superiores, los
cuales en respuesta ejercen un
control inhibitorio o facilitador
sobre los núcleos centrales de esta
formación.
c. Las funciones cerebelosas.
Mediante sus proyecciones al
paleocerebelo participa en la
coordinación de reflejos y tono
muscular.
d. Asociación entre hipotálamo y
tronco encefálico.
e. Envía señales de alerta a los
centros sensitivos, establece
relaciones entre los centros
autonómicos y a los que regulan la
actividad de centros motores
vecinos o subyacentes.
f. Regulan la información sobre la
percepción del dolor (modifica la
información que llega al asta
posterior de la medula).
Formación reticular, vigilia y sueño
El sueño es un proceso activo,
heterogéneo y rítmico, que presenta
distintas fases relacionadas con el trazado
del electroencefalograma:
• Fases 1 a 4:
o de sueño lento, en
estos períodos hay un
enlentecimiento progresivo de ondas
cerebrales.
• Fase 5: llamada sueño paradójico o
sueño REM (abreviatura del inglés
que significa movimientos oculares
rápidos), donde la actividad eléctrica
cerebral es semejante a la que existe
en vigilia. Se acompaña, entre otras
cosas, de pérdida del tono muscular
(excepto el diafragma, músculos
oculares y oído medio), signos
vegetativos (aumento de frecuencia
cardíaca y presión arterial) y
tendencia a la poiquilotermia y
movimientos oculares.
Fundamento anatomo-fisiológico
1. Locus coeruleus (sueño
REM o paradójico).
2. Alerta cortical.
3. Núcleos pontinos (sueño no
REM o lento).
4. Núcleos del rafe.
Fundamento anatomo-fisiológico
El sistema de activación ascendente
presenta dos ramas principales en la
unión del mesencéfalo y el diencéfalo.
Una vía talámica, que activa y regula
núcleos talámicos e intralaminares. La
otra vía pasa a través del hipotálamo y
recibe fibras procedentes de grupos
celulares hipotalámicos y prosencefálicos
basales. Ambas vías luego se proyectan a
la corteza cerebral.
Los estímulos sensoriales son capaces
de determinar un efecto activador que
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alcanza la corteza cerebral por medio de
la formación reticular diencefálica y
ocasiona el despertar. La función de este
conjunto de fibras ascendentes sería
producir en las neuronas un estado
especial de actividad, que las hace más
sensibles para recibir los impulsos que les
llegan mediante las vías propioceptiva
consciente y exteroceptiva.
Se acepta que la disminución o pérdida de
la conciencia que se produce después de
un traumatismo craneal se debe más a la
lesión de la formación reticular que a la
lesión cerebral propiamente dicha.
FIBRAS DE ASOCIACIÓN
DEL TRONCO ENCEFÁLICO
La función esencial de estas fibras es
relacionar los núcleos del tronco
encefálico que tienen que actuar de modo
sinérgico, o de transmitir señales entre
ellos. Estas fibras constituyen fascículos
nerviosos y se denominan:
1. Cintilla longitudinal posterior.
2. Fascículo longitudinal posterior.
3. Fascículo mamilotegmental.
4. Fascículo central de la calota.
5. Fascículo longitudinal medial.
Activación diencefálica y
cortical
1. Activación cortical.
2. Activación hipotalámica.
3. VIII par.
4. Colaterales de los grandes
fascículos sensitivos.
1. Cintilla longitudinal posterior
Formada por un conjunto de fibras
ascendentes y descendentes dispuestas a
ambos lados de la línea media.
Transmiten impulsos nerviosos de diversa
procedencia hacia núcleos de los
músculos oculomotores y las neuronas
espinales que inervan los músculos de la
nuca, relacionados con los movimientos
oculocefalógiros.
La cintilla discurre por la cara ventral del
acueducto mesencefálico y luego por el
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piso del IV ventrículo hasta alcanzar el
cordón anterior de la medula.
En su constitución se hallan fibras de
distinto origen, tales como:
• Fibras del núcleo de la comisura
posterior [de Darkschewitsch] e
intersticial [de Cajal]. El primero de
ellos se dispone dorsal y lateral
respecto a la columna de células
motoras somáticas del nervio
oculomotor, mientras que el segundo
se localiza en posición rostral
respecto del núcleo visceral del III
par [
de Edinger-Westphal]. Estas
fibras aportan señales del núcleo
estriado y la formación reticular.
• Fibras internucleares
.
Relacionan los núcleos de los pares
craneales III, IV, VI y XI. A las
fibras que conectan los núcleos de III
y VI se las ha denominado“fascículo
intercalar”.
• Fibras vestibulares homo y
contralaterales que conectan los
centros del equilibrio con los centros
motores de los músculos
extraoculares. Originadas en los
núcleos vestibulares del tronco, estas
fibras se dividen en ascendentes y
descendentes.
Los núcleos vestibulares superior y
medial envían fibras a través del
fascículo longitudinal medial,
rostralmente hacia los centros
oculomotores y, caudalmente hacia
la médula espinal. Estas fibras
intervienen, sobre todo, en los
reflejos que controlan la mirada.
El núcleo vestibular lateral (de
Deiters) proyecta sus axones a
través del fascículo vestibuloespinal
lateral e interviene en reflejos
posturales, facilitándo el tono de los
músculos extensores.
El núcleo inferior se proyecta al
cerebelo y la formación reticular, así
como a los núcleos vestibulares
contralaterales y la médula espinal.
Actúa en la integración de señales
vestibulares y motoras.
• Fibras de los núcleos del techo
mesencefálico y del VII par.
Corte mesencefálico
1. Núcleo de la comisura posterior
[de Darkschewitsch].
2. Tubérculo cuadrigémino
superior.
3. Glándula pineal.
4. Comisura posterior.
5. Núcleos pretectales.
6. Núcleo rojo.
7. Área y núcleos tegmentales
anteriores.
8. Pie del pedúnculo cerebral.
9. Cintilla óptica.
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2. Fascículo longitudinal posterior
[de Schutz]
Las fibras tienen origen en los núcleos
hipotalámicos posteriores. Se ubican
primero por fuera y luego dorsal a la
cintilla longitudinal posterior, terminando
finalmente en los núcleos de los nervios
intermedio [de Wrisberg] (VII), IX y X.
A través de estas fibras se realiza el
control autonómico del tronco.
Este fascículo también envía
proyecciones a la médula, y sería el
encargado de trasmitir señales desde el
hipotálamo hacia el centro cilioespinal de
Budge (origen de la neurona
preganglionar de la vía iridodilatadora,
ubicado en el asta intermediolateral de los
primeros segmentos tórácicos de la
médula).
3. Fascículo mamilotegmental [de
Gudden ]
El fascículo mamilar nace en los
tubérculos homónimos. Se subdivide en
un fascículo mamilotalámico [de
Vicqd´Azir] que se proyecta a los núcleos
talámicos anteriores y un fascículo
mamilotegmental [de Gudden] que
terminan en la calota mesencefálica. Se
establece de esta manera un circuito de
regulación entre formación reticular
mesencefálica e hipotálamo.
4. Fascículo central de la calota
Es el principal haz de la formación
reticular, contiene fibras ascendentes y
descendentes yuxtapuestas, y su función
es activar las formaciones cerebrales
suprayacentes.
Las fibras ascendentes se dirigen hacia el
diencéfalo y se esparcen en la formación
reticular talámica, estimulando el
hipotálamo y la corteza cerebral. Es un
fascículo activador por excelencia.
Las fibras descendentes se extienden
desde los núcleos lenticular, caudado,
rojo, de la formación reticular y terminan
en la oliva bulbar. Ésta, a su vez, envía
eferencias al cerebelo contralateral (paleo
y neocerebelo) a través del pedúnculo
cerebeloso inferior que se proyectan al
tálamo y el núcleo rojo.
5. Fascículo longitudinal medial
[medio]
Fascículo longitudinal posterior
[de Schutz]
1. Núcleo de la habénula.
2. Área septal.
3. Fascículo basal.
4. Núcleo interpeduncular.
5. Núcleo dorsal de la calota.
6. Fascículo longitudinal dorsal.
Corresponde a un conjunto de fibras
ascendentes y descendentes ubicadas
inmediatamente ventral al acueducto
mesencefálico, el cuarto ventrículo y
cavidad centromedular.
Las fibras descendentes se originan
principalmente del núcleo vestibular
medial, aunque también provienen de
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otros sectores como el tubérculo
cuadrigémino superior. Las fibras
ascendentes se originan en los núcleos
vestibulares y se proyectan
fundamentalmente a los núcleos de los
músculos extraoculares.
Integran las funciones del nervio
abducens y el nervio motor ocular común,
interviniendo en los movimientos
oculares horizontales.
En las lesiones de este fascículo
(oftalmoplejía internuclear) se produce
una imposibilidad en la aducción
homolateral a la lesión y nistagmo en
abducción del ojo opuesto, con
preservación de la convergencia.
Corte protuberancial
1. Núcleo motor.
2. Núcleo sensitivo principal.
3. Haz mesencefálico y su núcleo.
4. Fibras espinocerebelosas
anteriores.
5. Pedúnculo cerebeloso superior.
6. Velo medular superior.
7. Cuarto ventrículo.
8. Fascículo longitudinal medial.
9. Formación reticular.
10. Haz central de la calota.
11. Lemnisco medial y cuerpo
trapezoide.
12. Fibras corticoespinales.
13. Núcleo reticulotegmentario.
14. Núcleos pontinos.
15. Fibras pontocerebelosas.
16. Complejo olivar superior.
Bibliografía
• Cardinali DP. Manual de
Neurofisiología, 9° ed. Buenos
Aires, 2005.
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conducción Nerviosa. 4° ed. Buenos
Aires, López Libreros Editores,
1971.
• Delmas A. Vías y Centros Nervioso.
Introducción a la Neurología, 7º ed.
Barcelona, Toray-Masson, 1979.
• Kandel ER, Schwartz JH, Jessell,
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3°ed. Nueva York, Elservier, 1991.
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