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El cerebelo está en la fosa craneal posterior, dorsalmente al tronco encefálico,
apoyado sobre las fosas cerebelosas del occipital, y separado de los lóbulos
occipitais del cerebro por la tienda del cerebelo.
Está constituido por el vermis cerebeloso (línea media), y 2 hemisferios
cerebelosos (laterales). La superficie está recorrida por fisuras del cerebelo que
lo dividen en lóbulos, lobulillos y láminas o folias. Circunvalando el cerebelo el
cerebelo, entre las caras superior (central) e inferior, está la fisura horizontal →
En la cara superior está el vermis superior, y al lado del vermis está la cara
superior de los hemisferios cerebelosos. En la cara inferior, en la parte media
está la vallécula del cerebelo. En la parte medial de los hemisferios, se
encuentran las amígdalas cerebelosas. En la cara anterior (para verla, es preciso
seccionar los pedúnculos cerebelosos), está el fastigio (prolongación central del
cuarto ventrículo), a los lados se observa la sección de los 3 pedúnculos
cerebelosos reunidos en una masa común., por encima está el velo medular
superior (conecta los pedúnculos superiores y se fija a la língula), y por debajo
está el velo medular inferior. En el límite entre las caras anterior e inferior se
dispone el lóbulo floculonodular (nódulo + 2 flóculos; unidos mediante el
pedúnculo del flóculo, que se adhiere el velo medular inferior).
Lóbulos cerebelosos: Se distinguen 2 fisuras que dividen el cerebelo en
3 lóbulos. La fisura prima recorre transversalmente la cara superior del cerebelo
y presenta discreta forma arqueada cóncava hacia delante. La fisura
posterolateral, sigue el contorno inferior del lóbulo floculonodular. El lóbulo
anterior está anterior a la fisura prima. El lóbulo posterior está entre la fisura
prima y la fisura posterolateral. El lóbulo floculonodular está por delante de la
fisura posterolateral. El cuerpo del cerebelo es todo el conjunto del cerebelo
con excepción del lóbulo floculonodular.
Lobulillos cerebelosos: El lóbulo anterior contiene los lobulillos I-V, formando
banda sucesivas que poseen un sector central de vermis y outro lateral de
hemisferio. El el lóbulo posterior están los lobulillos VI a IX (el VII está formando
por 2 subunidades →una anterior y outra posterior, denominadas VIIA y VIIB).
El lóbulo floculonodular consta de los lobulillos del nódulo y de los folículos, y se
corresponden con el lobulillo X.
La superficie está tapizada por la corteza cerebelosa (sustancia gris), que
rodea a los núcleo del cerebelo (sustancia blanca).
La sustancia blanca está formada por axones que entran o salen de él,
está formada por el cuerpo central (zona central), de la que irradian las láminas
blancas que penetran como un eje en el interior de las láminas. Árbol de la vida!
A cada lado del plan sagital, se encuentran 4 masas nucleares → El núcleo
dentado, el núcleo emboliforme o interpósito anterior, el núcleo globoso o
interpósito posterior y el núcleo fastigial.
Es um órgano del SNC con funciones de regulación de actividades
(motora, el lenguaje, las emociones, el mantenimiento de la atención, el
aprendizaje y diversas percepciones sensoriales.
Corteza cerebelosa: Estructurada en 3 capas. La capa molecular o
plexiforme
(más superficial, se dispone bajo la piamadre). La capa media o de
las células de Purkinge (media). La capa de células granulares (limite con la
sustante blanca; más profunda y la de mayor espesor). En la corteza también
se disponen las fibras axónicas, que alcanzan las neuronas de la corteza o salen
de ellas →
Fibras intrínsecas (conectan zonas diferentes de la corteza), fibras
eferentes
(se proyectan en los núcleos del cerebelo o los núcleos vestibulares
del bulbo y que proceden de la capa media) y
fibras aferentes (son 3; fibras
musgosas, las trepadoras y las arrosariadas).
Capa media o de las células de Purkinge: Posee un tronco dendrítico
ascendente que se arboniza en la capa molecular, tamibén son muy ricas en
espinas, lo que permite a la neurona establecer contactos sinápticos. El axón
dicurre hacia el plano profundo de la corteza y, tras atravesar la capa granular
(contactan con neuronas de Purkinge → efecto inhibidor lateral), se incorpora
a la sustancia blanca, donde hace sinapsis con los núcleos grises cerebelosos;
otros axones salen del cerebelo en buscca de los núcleos vestibulares del tronco
encefálico.
Capa profunda o granular: Formada por células granulares del cerebelo
(Carecen de revestimiento glial; De cada grano parten dendritas que se
comunican -glomérulos cerebelosos- con las fibras musgosas y con los axones
de las células de Golgi; El axón está desprovisto de mielina y asciende a la capa
molecular, donde se ramifica en T formando las fibras paralelas. En su trayecto,
establecen sinapsis con las espinas dendríticas de las células de Purkinge, de
carácter excitador; también hacen sinápsis con las neuronas de asociación de
la capa molecular y con las células de Golgi en la misma capa granular), y células
de Golgi (Son interneuronas inhinidoras y se localizan en la zona más superficial
de la capa granular; Reciben sus aferencias de las fibras musgosas y de las fibras
trepadors); OTRAS CÉLULAS (Células de Lugaro → interneuronas inhibidoras
que se activan por las fibras serotoninérgicas y descargan sobre las células de
Golgi; Células monodendríticas em penacho → interneuronas excitadoras que
se disponen en la capa granular, predominando en lóbulo floculonodular....
contactan con fibras aferentes musgosas y activan células granulares -se
comportan como amplificadores de la señal excitadora que alcanza al cerebelo
por las fibras musgosas).
Capa superficial o molecular: Contiene prolongaciones celulares y pocas
neuronas que actúan como interneuronas inhibidoras gabaérgicas. Células en
cesto → Son las más profundas y se disponen en el mismo plan que lás células
de Purkinge. Células estrelladas → Son las más superficiales y también se
disponen en el mismo plan que las células de Purkinge; reciben contactos
sinápticos de axones de las fibras paralelas y las trepadoras.
Fibras trepadoras: Son fibras activadoras, y proceden del nucleo olivar
inferior del bulbo raquídeo. Alcanzan el cerebelo por el pedúnculo cerebeloso
inferior. En su trayecto hacia la corteza, dan colaterales para los núcleos
cerebelosos, penetran en la capa granular (pierden la mielina) y alcanzan la capa
molecular. Cada fibra termina estableciendo sinapsis en el árbol dendrítico e
neuronas de Purkinge. Inducen fenómenos de plasticidad sinápticos relacionados
con el aprendizaje de patrones motores (aportan información referente a los
errones cometidos en la señalización de las vías motoras, que son necesarios
para activar los circuitos cerebelosos responsables de la correción del
movimiento).
Fibras musgosas: Son fibras activadoras, y proceden de un amplio
número de estructuras del tronco encefálico y la médula espinal. Antes de
penetrar en la corteza dan colaterales para los núcleo cerebelosos. En la corteza,
se agotan en la capa granular. De los granos parten los axones ascendentes,
que se dividen en T en la capa molecular para formar las fibras paralelas, que,
a su vez, establecen sinapsis con um gran número de árboles dendríticos de
las neuronas de Purkinge. La mayoria de las fibras son glutamatérgicas, pero
algunas son colinérgicas (procedentes de los núcleos vestibulares).
Fibras arrosariadas o aferentes no laminares: Son responsables de
regular el nivel de actividad y el modo de funcionamiento general de los circuitos.
Se incluyen → Las fibras adrenérgicas (procedentes del locus cerúleo),
serotoninérgicas (procedentes del núcleo de rafe), colinérgicas (procedentes de
núcleos del puente) y orexinérgicas (procedentes del hipotálamo).
En el cuerpo medular de sustancia blanca del cerebelo, se disponen a
cada lado los 4 núcleos cerebelosos
El núcleo dentado: Más lateral. Se reconoce una zona dorsal (asociada a
las áreas corticales motoras), y una zona ventral (conectada a áreas asociativas
de la corteza).
Los núcleos emboliforme y globoso o núcleo interpuesto: Se disponen
medialmente al dentado. El globoso recibe aferencias de la corteza y envía
eferencias por el pedúnculo cerebeloso superior al núcleo rojo.
El núcleo fastigial
La acticación de estos circuitos da lugar a una respuesta final que es
fundamental para corregir y matizar adecuadamanete el patrón de movimiento
en cuanto a su fuerza, su organización espacial, su velocidad, etc. Las fibras
musgosas aportan información general sobre el organismo y la actividad de los
centros nerviosos, mientras que las fibras trepadoras aportan información relativ
a los errones motores cometidos y modulan la actividad de los circuitos.
Las neuronas de los núcleos profundos están sometidas a 2 tipos de
influencias → una directa (alcanzan a los núcleos cerebelosos a través de las
colaterales que emiten las fibras trepadoras y las musgosas) y outra indirecta a
través de la corteza cerebelosa. La respuesta reguladora que sale de los núcleos
está modulada por la corteza cerebelosa → Los axones de las neuronas de
Purkinge se proyectan sobre los núcleos cerebelosos ejerciendo una acción
inhibidora (balance entre la influencia excitadora de las fibras aferentes y la
inhibidora de las células de Purkinge).
La actividad de las neuronas de Purkinge dependerá de la resultante de
las siguintes influencias → Inhibición recíproca por ramas colaterales
recurrentes de los axones de las neuronas de Purkinge vecinas. Activación
por fibras trepadoras. Activación por fibras paralelas, que es secundaria a la
activación de los granos por las fibras musgosas (inhibición a nivel del
glomérulo, por los axones de las neuronas de Golgi). Inhibición por las células
en cesto y por las células estrelladas de la capa molecular
Las vías eferentes salen por el pedúnculo cerebeloso superior y por el
inferior.
Aferencias cerebelosas: Recibe información de casi la totalidad de los
centros nerviosos (excepción de los núcleos basales del encéfalo).
Aferencias de la médula espinal → Recibe información de la
sensibilidad de la piel y las articulaciones y de los movimientos del tronco y las
extremidades por medio de tractos procedentes de neuronas que reciben dicha
información de las neuronas sensitivas de los ganglios raquídeos, o de
interneuronas que participan en arcos reflejos asociados a la motilidad. Se
distinguen el tracto espinocerebeloso anterior (contiene fibras directas y
cruzadas originadas de neuronas que asentan en la zona lateral de la médula,
en niveles bajos correspondientes a los últimos segmentos lumbares y
sacrococcígenos. El tracto asciende por la parte más anterior del cordón lateral
de la médula, al llegar al tronco encefálico, discurre por el bulbo y protuberancia
y, en la zona central del mesencéfalo, cambia de dirección para entrar al
cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior) y posterior (el núcleo de Clarke
contiene axones de neuronas que se localizan en la base del asta posterior de
los segmentos T1 a L2. Los axones ascienden por el cordón lateral del mismo
laso, al alcanzar el bulbo, el trato penetra en el cerebelo por el pedúnculo
cerebeloso inferior y transmite información propioceptiva inconsciente y
exteroceptiva procedente del tronco encefálico y la extremidad inferior).
Aferencias del Sistema Vestibular: El cerebelo recibe aferencias
del ganglio vestibular del oído interno y de los núcleos vestibulares del tronco
encefálico (información referente a la posición y los movimientos de la cabeza.
Haz vestibulocerebeloso directo → desde el ganglio vestibular al nódulo y
vermis; Haz vestibulocerebeloso indirecto → desde los núcleos vestibulares
superior y medial, se dirige a la corteza del flóculo; En ambos casos alcanzan el
cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior).
Aferencias del Bulbo Raquídeo: El haz olivocerebeloso → Una de
las vías aferentes más importantes del cerebelo (aporta la totalidad de las fibras
trepadoras), y se incorpora al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior y
de los núcleos olivares accesorios (información procedente de la médula espinal,
del mesencéfalo y de la corteza cerebral), y conectan con el núcleo interpuesto
y con la corteza del lóbulo anterior y los lobulillos VI y VIII del lóbulo posterior.
Envía fibras al núcleo dentado y a la corteza de los lóbulos VI y VII. El haz
reticulocerebeloso agrupa fibras procedentes de la formación reticular bulbar y
pontina, que alcanzan el cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior. El haz
arqueadocerebeloso son fibras originadas en el núcleo arqueado (asociado a las
pirámides del bulbo); función similar a la de las fibras pontocerebelosas.
Aferencias de la Protuberancia: Comprende las fibras
corticopontocerebelosas, que proceden de la corteza cerebral y que, realiza
una interrupción sináptica en los núcleos del pie de la protuberancia, y alcanzan
el cerebelo por el pedúnculo cereboso medio. El componente corticopontino
emerge de toda la corteza cerebral. Las fibras descienden en todo momento
ordenadamente por la cápsula interna y luego por el mesencéfalo, donde
discurren por el pie agrupadas en 2 tractos a ambos lados de la vía piramidal.
Medialmente, descienden las fibras frontopontinas y, lateralmente, el resto.
Alcanzan la protuberancia y hacen sinapsis con los núcleos del pie. El
componente pontocerebeloso se origina de las neuronas del puente, termina
igualmente de forma ordenada en el cerebelo. Las fibras procedentes de áreas
corticales motoras se proyectan en los núcleos pontinos más caudales y
terminan en la corteza del lóbulo anterior del cerebelo. La información que
transportan los tractos corticopontocerebelosos comprende los aspectos
funcionales de la corteza (planificación de los movimientos, las órdenes motoras,
la información visual, información emocional, etc). A través del pedúnculo
cerebeloso medio, también llega el tracto serotoninergicocerebeloso que parte
de núcleos reticulares del rafe de la protuberancia y el mesencéfalo, termina de
forma difusa en el cerebelo.
Aferencias del Mesencéfalo: Todas las aferencias que van al
cerebelo desde el mesencéfalo llegan sin cruzarse, discurriendo por el
pedúnculo cerebeloso superior. El tracto tectocerebeloso → Aporta
información visual y acústica procedentes de neuronas de los colículos superior
e inferior. El tracto trigeminocerebeloso → Aporta información propioceptiva
de la cara procedente de neuronas del núcleo mesencefálico del trigémino. El
tracto rubrocerebeloso → Aporta información de las vías motoras procedentes
de las neuronas del núcleo parvocelular del núcleo rojo. El tracto
ceruleocerebeloso → Forma parte de las fibras arrosariadas.
Aferencias Hipotalámicas: Incluye un componente fibrilar, desde
regiones dorsomediales del hipotálamo implicdas en defensa, desciende al
tronco encefálico y penetra en el cerebelo para terminar en el lóbulo
floculonodular.
Vestibulocerebelo: Se corresponde con el lóbulo floculonodular y
establece conexiones destinadas a los núcleos vestibulares. Se incluyen entre
las eferencias →
Un tracto cerebelovestibular, que sale por el pedúnculo
cerebeloso inferior;
un tracto floculooculomotor que discurre por el pedúnculo
cerebeloso superior y alcanza el núcleo oculomotor;
un tracto uncinado de
Russel
que desciende hacia los núcleos vestibulares pasando por el pedúnculo
cerebeloso inferior. Los haces colaterales originados en el segmento ascendente
alcanzan el pedúnculo cerebeloso superior y van al núcleo del nervio abducens
y a núcleos hipotalámicos . El vestibulocerebelo actúa como regulador del
equilíbrio del cuerpo y de la dinámica del globo ocular.
Espinocerebelo: Formado por eferencias que surgen de los núcleos
fastigial, emboliforme y globoso junto a la corteza. Se incluyen fibras para la
formación reticular (
cerebelorreticulares), para la oliva inferior (cerebeloolivares)
y para el
haz interpuestorrúbrico (sale por el pedúnculo cerebeloso superior
para hacer sinápsis en el núcleo rojo del lado opuesto). Desde el núcleo rojo
parten conexiones descendentes de la vía motora y ascendente para el tálamo.
Cumple función de la regulación de la motilidad básica del tronco y las
extremidades. Las zonas paravermianas se relacionan con la motilidad de las
extremidades, y la zona vermiana con el tronco (movimientos oculares).
Cerebrocerebelo: Formado por las eferencias parten del núcleo dentado
junto a la corteza (representada por los hemisferios cerebelosos- banda lateral).
Las eferencias salen por el pedúnculo cerebeloso superior formando un haz
cerebelotalámico que cruza en el mesencéfalo y hace sinapsis en el tálamo,
para luego incoroirarse a las fibras talamocorticales y distribuirse por la corteza
(conexión con el núcleo ventral lateral; relación con función motora).
El control de la motricidad y el equilibrio son las funciones del cerebelo
mejor caracterizadas. En un cuadro grave de alteración cerebelosa, se puede
observar que el paciente manifesta alteraciones en la ejecución de los
movimientos voluntarios caracterizados por → dismetria (errores en la amplitud
del movimiento), disergia (errores en la fuerza aplicada al movimiento), distaxia
(errores en la secuencia de etapas de movimientos complejos), adiadococinesia
(imposibilidad de hacer movimientos secuenciales rápidos), ataxia (alteraciones
en la marcha), temblor intencional (intento de corregir los errones), disartria
(alteraciones del lenguaje), nistagmo (alteraciones de la motilidad ocular cuando
se intenta fijar la mirada).
El cerebelo sensoriomotor: Se corresponde con el lóbulo anterior y el
lobulillo VIII del lóbulo posterior. Las lesiones interrumpen las conexiones
cerebelosas con los componentes motores cerebrales y espinal (déficits
motores).
El cerebelo cognitivo: Se corresponde con los lobulillos VI y VII del lobulillo
posterior. Las lesiones interrumpen la comunicación la comunocación con las
área asociativas cerebrales y se manifestan por déficits cognitivos (modulación
del pensamiento, del leguaje y de la capacidad de planificación).
El cerebelo límbico: Se corresponde con la porción posterior del vermis
asociada al núcleo fastigial. Las lesiones interrumpen las conexiones con el
cerebro límbico y causan manifestaciones psiquiátricas de carácter afectivo y
de comportamiento social.
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